ЕНЕРГОЗАБЕЗПНЧЕННЯ РФ

Життя кожного індивіду потребує ряду необхідних для нього умов. Найпершою умовою розвитку, росту і життєдіяльності будь-якого живого організму є їжа, вода, відповідна температура, світло ( для більшості рослин ), а для аеробних організмів – вільний кисень.

Це вказує на те, що зовнішнє середовище не тільки дало початок живому, але і забезпечує його існування і розвиток, даючи їжу, воду, тепло і все необхідне для життя. Живий організм знаходиться в нерозривній єдності з середовищем, невіддільний від нього. Організм є продуктом даного середовища, оскільки він пристосований до асиміляції умов, які потрібні для його життя і входять до даного середовища. ( М. Гулий )

Проте зовнішнє середовище, а отже, і потрібні для життя організму умови, нестабільні. І зі зміною зовнішнього середовища, яке породило живе і яке підтримує його існування, повинно обов’язково змінюватись і живе адекватно зміненим умовам і середовищу. Організм має адаптуватись до нових умов життя, тобто набути здатність асимілювати нові, вже змінені, умови, пристосуватись до середовища. Тому він повинен змінити раніш властивий йому обмін речовин на новий, який залежить від асиміляції нових умов життя.

Отже, зовнішнє середовище є керівним у житті і розвитку організмів не лише тому, що воно породило живе і підтримує його існування, а і тому, що, змінюючись, воно обумовлює зміні і тим самим направляє розвиток і еволюцію живого світу. ( М. Гулий )

Керівна роль зовнішнього середовища виявляється ще й у тому, що воно, породивши живе, наділило його, очевидно, при самому зароджуванні здатністю до пристосовувальної мінливості, здатністю до адаптації до умов життя. Завдяки цій здатності живе набуло механізми захисту проти шкідливих впливів зовнішнього середовища. Без набуття цих адаптивних захисних механізмів навряд чи було б життя. Організми були б приречені на швидку неминучу смерть. Цим захисним адаптивним механізмом повинно було бути насамперед постійно протікаюче, швидке самооновлення хімічних складових компонентів живого.

За останні кілька десятиліть дослідники, які працювали з найрізноманітнішими об’єктами, однозначно показали, що збільшення (зростання ) функцій органів і систем закономірно обумовлює активацію синтезу нуклеїнових кислот і білків в клітинах, що утворюють ці органи і системи. Оскільки у відповідь на потреби середовища зростає функція систем, що відповідають за адаптацію, то саме там насамперед розвивається активація синтезу нуклеїнових кислот і білків. ( Е. Ньюсхолм )

Послідовність явищ при процесі формування довгочасової адаптації така:

зростання фізіологічної функції клітин, які відповідають за адаптацію, викликає зростання швидкості транскрипції РНК на структурних генах ДНК в ядрах цих клітин;
збільшення кількості іРНК призводить до збільшення кількості програмованих цією РНК рибосом ( і полісом ), у яких інтенсивно протікає процес синтезу клітинних білків;
у результаті маса структур зростає і відбувається збільшення функціональних можливостей клітини, що і є основою довгочасової адаптації.

( П. Шмідт )

Генетична програма будь-якого організму ( від найпростішого до самого високоорганізованого ) передбачує не завчасно сформовану адаптацію, а можливість її реалізації під впливом середовища. Це забезпечує реалізацію лише тих адаптаційних реакцій, які життєво необхідні, і тим самим забезпечує економне , залежне від умов середовища використання енергетичних і структурних ресурсів організму. У мінливому середовищі наступне покоління кожного виду ризикує зустрітися із абсолютно новими, іншими умовами. Тоді будуть потрібні не спеціалізовані реакції предків, а потенційна можливість адаптації до широкого спектра факторів.

Проте для досконалої адаптації саме по собі виникнення функціональної системи є недостатнім. Необхідно, щоб в клітинах і органах, що утворюють таку систему, виникли структурні зміни, які б фіксували стан даної системи і збільшили б її фізіологічну потужність.

У розвитку більшості адаптаційних реакцій можна виділити два етапи:

початковий етап термінової, але недосконалої адаптації;
наступний етап досконалої довгочасової адаптації.

Взаємозв’язок цих етапів можна показати на схемі:

ФАКТОРИ СЕРЕДОВИЩА

НАЙВИЩІ РЕГУЛЯТОРНІ СИСТЕМИ ОРГАНІЗМУ

РІВЕНЬ ФУНКЦІЇ КЛІТИН

СИСТЕМА ЕНЕРГОЗАБЕЗПНЧЕННЯ РФ

ФАКТОР – РЕГУЛЯТОР

СТРУКТУРИ БІЛОК РНК ДНК

( РФ — регулятор фосфорилювання )

РФ = (АМФ) (АДФ) (Фн) / (АТФ)

( “Фізіологія адаптаційних процесів”)

Оскільки АТФ пригнічує окислювальне фосфорилювання, а продукти її розпаду активують цей процес, то дане співвідношення можна умовно позначити як регулятор фосфорилювання. Можна також вважати, що РФ регулює швидкість ресинтезу АТФ у мітохондріях.

Деякі види організмів надзвичайно добре адаптувались до частих змін умов середовища, яке їх оточує. У процесі ж формування адаптаційних реакцій виділяється перша енергетично невигідна фаза генералізації. Вона проявляється у великій кількості реакцій, які не властиві даній системі за звичайних умов її діяльності, а також різними помилками у діяльності і яскраво вираженим вегетативним компонентом. Надалі у процесі зміцнення системи тимчасових зв”язків, які є основою функції ( чи ефекту ) пристосування, що формується, зайві реакції і помилки, а також зайва активність, зникають. Вегетативний компонент реакції значно зменшується, і таким чином бажаний результат досягається при максимальній економії ресурсів організму. ( А. Голдовський)

За умов успішної адаптації до різних факторів середовища висока економічність функціонування є характерною рисою систем, що є відповідальними за адаптацію. Ця важлива риса однаково визначено виявляється:

на рівні клітин і органів, де вона детермінована співвідношенням клітинних структур;

2) на рівні системи в цілому, де вона визначається співвідношенням органів;

на рівні нейрогуморальної регуляції, де економність виявляється наслідком зростання реактивності адаптованих органів до медіаторів і гормонів. (М. Лукнер)

Разом із тим, К. Верцар у книзі “IX Міжнародний конгрес геронтологів” підкреслює, що зменшенням адаптаційних можливостей організму до змінених умов існування можна характеризувати старість. На його думку, зниження ефективності адаптації можна пояснити недостатністю регуляції гомеостазу старості.

У високоорганізованих живих істот, як вказує Дж. Бірен, старість є наслідком погіршення адаптаційних реакцій, а також адаптаційної спроможності нервової системи. (Всесоюзний симпозіум з регуляції метаболізму)

У генотип деяких видів організмів закладена необхідність змінювати наявний обмін речовин на той, який би відповідав принципово новим, зміненим умовам. Найчастіше це проявляється у зниженні інтенсивності метаболізму. Проте деякі хімічні і біохімічні перетворення проходять більш інтенсивно, щоб компенсувати зменшення чи навіть відсутність деяких факторів ( енергетичних, пластичних чи фізіологічних ). Для прикладу можна взяти період зимового спокою ( т. зв. сплячки ссавців).

У період активності тварини стан її діяльності підтримується специфічним обміном речовин, який протікає паралельно із обміном, що складає основу самооновлення. А у період спокою тварини відсутня специфічна функція м’язів, зору, нюху, слуху, травлення та деякі інші. При цьому буде відсутній і специфічний обмін речовин, що пов’язаний із даною функцією. Проте оновлення складових хімічних компонентів м’язів, тканин, усієї анатомо- гістологічної системи, органів зору і т. д. продовжується як при їх активності, так і в період спокою.

Періодичність життєвої активності є характерною рисою не лише таких високоорганізованих істот, як ссавці. Адаптаційні процеси, що мають наслідком кардинальні зміні функціонування організму в цілому, характерні і для менш розвинених форм життя ( паразитичні черви, деякі комахи, плазуни, мікроорганізми, дріжджі ).

Між анабіозом та життєдіяльністю є широка зона перехідних станів.

Стани організмів у порядку зниження життєдіяльності можна розділити на:

Біоз ( активна життєдіяльність )

Гіпобіоз ( обмежена і сповільнена життєдіяльність )

Мезабіоз ( проміжний стан )

Анабіоз (оборотне припинення життєдіяльності )

На схемі співставлені групи станів та їх основні характеристики:

НЕЖИТТЄДІЯЛЬНІ СТАНИ ЖИТТЕДІЯЛЬНІ СТАНИ

АНАБІОЗ МЕЗАБІОЗ ГІПОБІОЗ БІОЗ

ХАРАКТЕР ФУНКЦІОНУВАННЯ СТРУКТУР КЛІТИН

Неф-ціонування Однобічна Ослаблене Повне

структур каталітична функціонування функціонування

дія структур структур

ХАРАКТЕР ОБМІНУ

Незначні Дисиміляція Асиміляція і дисиміляція

руйнівні

процеси

РЕАКТИВНІСТЬ

Ареактивність Гіпореактивність Повна

Реактивність

(Фізіологія адаптаційних процесів)

Оскільки в основі процесу життєдіяльності лежить взаємодія структур клітини з водою, то перехід організму із одного стану в інший пов”язаний насамперед із зміною вмісту води чи співвідношення різних станів ( форм ) води в клітинах.

Стан біозу (повної життєдіяльності ) є можливим при високому вмісті води в клітині ( у тому числі вільної води ). Це забезпечує перенос речовин, зв”язування ферментів, ферментних систем, а також структурних компонентів клітини. Спостерігається синтетична діяльність клітини в цілому ( асиміляція ) і руйнівні процеси обміну ( дисиміляція ).

При меншому вмісті води можливий стан гіпобіозу ( специфічно обмеженої життєдіяльності ). Такий стан обумовлений ослабленням взаємодії клітинних структур з водою і ослабленням процесів обміну речовин.

Ще менший вміст води характерний для проміжних станів між життєдіяльністю і анабіозом. Відбувається переривання зв”язків частин клітини, процеси синтезу припиняються. Ферментна активність структур діє лише у напрямку дисиміляції.

При наявності лише зв”язаної води можливі стани оборотного припинення життєдіяльності ( анабіоз ), оскільки ферментні реакції припиняються внаслідок відсутності вільної води.

Такий стан можливий лише у випадку пристосованості організму даного виду (його клітин ) до такого глибокого обезводнення.

Здатність організмів до переходу у стани зниження життєдіяльності ( у тому числі анабіоз ) залежить від багатьох факторів. Відомо, що чим вища організація тварин, тим важче привести їх у стан гіпобіозу і анабіозу. У процесі еволюції у зв”язку з ускладненням функцій організму відпадала необхідність у фазах спокою життєвого циклу і у підтриманні здатності до анабіозу – первинної властивості живого. Однак ізольовані клітини, тканини і навіть органи тварин не повністю втратили цю здатність.

Процеси метаболізму ( наприклад, при диханні і поділі клітини ) залежать від величини нижнього “порога” , яка є найчутливішою до температури реакції. Тому не можна приймати яку-небудь одну біохімічну реакцію як критерій активного життя. (М. Гулий)

Проте температурна стійкість цілого організму не обов”язково співпадає з стійкістю його клітин in vitro.

Е. Бауер характеризує живу систему як стан, коли організм знаходиться у стабільній стійкій нерівновазі. Стан рівноваги можливий лише з настанням смерті.

Однією із найголовніших умов нормальної життєдіяльності є наявність води. Але величина вмісту води для різних видів може відрізнятися. Крім того, є можливим зниження вмісту води за певними межами зниження температури, так як тоді посилюється зв”язування води у льодоподібних формах. При цьому стає можливим перехід до гіпобіозу, мезабіозу і ( при пристосованості структур до глибокого охолодження ) до анабіозу навіть при загалом високому вмісті води в організмі.

Яскравою ілюстрацією переходу із стану анабіозу до біозу є зміна станів насіння вищих рослин:

Насіння при перевищенні певної критичної температури і при сприятливій температурі переходить від анабіозу до мезабіозу. Розпочинаються слабкі дисиміляційні процеси, які стрибкоподібно зростають при достатній кількості води.

При високому вмісті води “включаються” і синтетичні процеси, починається активна життєдіяльність ( проростання ). (І. Васильєв)

Перехід від анабіозу до мезабіозу є стрибкоподібним при наявності вільної води. А перехід від мезабіозу до гіпобіозу пов”язаний із переходом через максимум набухання ( активації ) клітинних структур.

На Всесоюзному симпозіумі “Метаболічна регуляція фізіологічного стану” була присутня доповідь до питання про тестування функціональних станів організму.

Л. К. Кожевнікова у тезі доповіді відзначає, що у зимовий період зростає активність сироваткової лактатдегідрогенази, а у літній – активність трансаміназ. Це відображає адаптацію до низьких температур взимку і перехід влітку до репродуктивних функцій. Ці дані базуються на дослідах із норками і песцями.

П. Бахметьєв явище анабіозу проілюстрував як годинник, який “іде” ( живе ). Ми зупиняємо рукою маятник, і годинник стає, замовкає – він більше не живе, але і не помер, оскільки досить торкнутися маятника, і він піде, “заживе” попереднім життям. (В. Антоненко)

Гіпобіоз можна розрізняти:

Добовий, пов”язаний із змінами умов середовища, які вкдбуваються на протязі доби. Сюди відносяться зниження інтенсивності життєдіяльності пойкілотермних організмів, які відбуваються з настанням ночі і продовжуються аж до ранку, причому з настанням світлової частини доби нормальна життєдіяльність відновлюється.

До добового гіпобіозу слід віднести і звичайний сон людини, а також сон усіх гомойотермних тварин. Проте, як відомо, протягом фази сну деякі фізіологічні процеси можуть підсилюватись. Наприклад, діяльність мозку, хоч і дещо змінюється, все ж інтенсифікується. Однак незаперечним є загальне зниження життєдіяльності під час сну. Різко падає реактивність, падає тонус м”язів, настає відносна нерухомість, серцебиття уповільнюється, знижується температура і артеріальний тиск, дихання стає менш глибоким і частота його знижується (можуть мати місце навіть невеликі затримки дихання ). Крім того, знижується діяльність деяких залоз, знижується секреція слини, сліз, ослаблюється секреторна діяльність шлунка. (А. Голдовський)

Сезонний гіпобіоз, який має місце перед періодом настання несприятливих умов зовнішнього середовища в результаті появи певних ознак. Це – сигнальний вплив зовнішніх факторів, результати якого специфічні для кожного організму. За сприятливих умов життєдіяльність знову зростає до її нормального рівня.

Прикладами такого стану є так званий осінньо- зимовий спокій, а у гомойотермних організмів – зимовий сон і глибокий гіпобіоз – сплячка ( літня і зимова ). Зимовий сон деяких гомойотермних організмів характеризується великою тривалістю і пов”язаний із значним зниженням інтенсивності життєдіяльності, але відрізняється від зимової сплячки підтриманням температури тіла на високому і сталому рівні. Під час зимової сплячки гомойотермних тварин значно знижується життєдіяльність. Порушується активна терморегуляція і, як наслідок, спостерігається різке зниження температури тіла. Частота дихальних рухів знижується у 4 – 8 разів ( у порівнянні з біозом ), а серцебиття уповільнюється у 10 – 20 разів. (А. Голдовський)

Літня сплячка відрізняється від зимової тим, що зниження проявів життєвих процесів є меншим. Температура тіла ссавців може досягати 20*С ( і навіть вище).

Вимушений гіпобіоз, який настає в результаті прямого впливу несприятливих факторів. Такий вид гіпобіозу схожий на нічне зниження життєдіяльності, але він може виникати у будь-який час доби.

Прикладом вимушеного гіпобіозу є життєдіяльність рослин у період водного дефіциту або при раптовій зміні температури. Вимушеним гіпобіозом є також зимове заціпеніння комах, якщо тільки це не переходить у анабіоз.

Інколи явища вимушеного гіпобіозу можуть тимчасово “накладатись” на добовий чи сезонний гіпобіоз. Наприклад, при значному зниженні температури комаха, що знаходиться у стані діапаузи, впадає в заціпеніння, яке зникає при настанні звичайних для діапаузи температурних умов.

Існують також патологічні стани гіпобіозу, такі, як періодична сплячка, летаргія, прекома ( латентна кома ), нарколепсія у людини, а також кома у всіх її проявах, крім термінальної.

До штучних станів гіпобіозу відносяться стани органів, клітин і тканин організмів при неглибокому охолодженні, яке є недостатнім для анабіозу і, крім того, не доводить їх до мезабіозу.

При гіпобіозі різні частини організму можуть відрізнятися за ступенем зниження життєдіяльності. Наприклад, при зимуванні рослин у найглибшому спокої знаходяться молоді однорічні бруньки. (І. Васильєв). У тварин різноманітність зниження життєдіяльності спостерігаються у період сну, ще чіткіше – при сплячці. Тоді діяльність ЦНС пригнічена, однак деякі залози ( паращитовидна, підшлункова ) зберігають іноді значну активність.

Для гіпобіозу характерним є різке зниження інтенсивності обміну речовин у порівнянні з активним станом.

При штучній гіпотермії також характерні зміні обміну речовин. У початковій стадії охолодження відбувається зростання метаболізму ( про що свідчить зростання використання кисню ). А при подальшому охолодженні вже відбувається зниження інтенсивності обміну. Навіть при добовому гіпобіозі (сон) спостерігається зниження основного обміну ну 7 – 15 %. Паралельно із цим змінюється і характер обміну. (H. Jana)

При переході до гіпобіозу відбуваються зміни у діяльності ферментів. Крім цього, зберігається співіснування асиміляційних і дисиміляційних процесів.

Про наявність синтезу при гіпобіозі свідчить утворення раневих тканин при поверхневих ушкодженнях тканин рослин і навіть тварин.

При підготовці і переході організма до сезонного гіпобіозу відбувається накопичування речовин, які пригнічують біохімічні процеси, що відносяться до процесів росту і розвитку. У рослин перед настанням зимового спокою в клубнях і бруньках внтенсивно накопичуються інгібітори росту. Такі ж процеси мають місце і у тварин. Наприклад, в організмі сусликів перед сплячкою одночасно з накопиченням жирових запасів накопичуються токофероли, які можна вважати інгібіторами процесів метаболізму і терморегуляції. При переході до сплячки змінюється функціонування ендокринної системи (особливо кортикостероїдної регуляції ), з якої пов”язані сезонні ритми фізіологічних функцій. (А. Голдовський)

При зниженні інтенсивності життєдіяльності відбувається послідовне “вимкнення” діяльності окремих процесів і функцій організму. При цьому спочатку вимикаються філогенетично молодші функції, потім більш старі і, нарешті, найдревніші функції організму. Таким чином, зниження життєдіяльності виражається у одночасному ослабленні багатьох функцій.

Наприклад, при неглибокому гіпобіозі ( сон ) вища нервова діяльність суттєво обмежується, відчуття навколишньої дійсності вже є неповним, хоч оцінка значимості сигналів, які надходять із зовнішнього середовища, все ще зберігається.

При глибокому гіпобіозі ( зимова сплячка ссавців ) у прирдних умовах функції припиняються у послідовності, оберненій їх виникненню в ході еволюції.

При глибоких зниженнях інтенсивності життєдіяльності відбувається порушення функціональної цілісності організму через вимкнення окремих фізіологічних функцій. Іноді для такого стану є характерним поглиблення дезінтеграції організму через відсутність єдності систем і їх функцій. Дезінтеграція різко виражається у організмів із добре розвиненою ЦНС, оскільки вимкнення окремих її функцій прзводить до порушення цілісності всієї системи ( організму ). Навіть під час сну спостерігається порушення зв”язку кіркової та підкіркової систем.

При гіпобіозі падає і реактивність організму. Функції, які залишились невимкненими, слабшають, оскільки знижується інтенсивність біохімічних процесів, що лежать в основі цих функцій.

Різка загальмованість процесів колагеноутворення базується на тому факті, що повне заживлення ран у ссавців у період сплячки відбувається дуже повільно. У стані сплячки не розвивається також інфекційний процес, а запальні реакції хоч і є активованими, проте надто слабко ( іноді зовсім зупиняються ). Розвиток захворювань під час сплячки у ссавців теж різко гальмується. Навіть патологічна реакція і розвиток захворювання при попаданні вірусу в організм може не відбуватися внаслідок попереднього зниження температури тіла.

Отже, зниження температури тіла, яке відбувається під час гіпобіозу ( зимової сплячки), є одним із факторів, які визначають ослаблення інфекційного процесу.

У стані сплячки затримується розвиток пухлин. Крім того ссавці у стані сплячки менш сприйнятливі до опромінення. Але після інтенсифікації обміну радіаційні ушкодження виявляються. Під час дії того чи іншого агента, який призводить до зниження життєдіяльності, в багатьох організмах часто відбувається підйом активності життєвих процесів перед їх глибоким зниженням. Наприклад у рослин інтенсивність фотосинтезу на перших стадіях в”янення зростає. У тварин має місце підвищення обміну перед його глибоким пониженням. (Б. Рубін)

Ізоляція від середовища при гіпобіозі виражена тим сильніше, чим глибшим є зниження життєдіяльності. При відновленні життєдіяльності зміни ідуть у строго оберненій послідовності, ніж при процесах впадання у сплячку, відбувається реінтеграція, підвищується реактивність організму і, нарешті, припиняється так чи інакше створена ізоляція від середовища.

Отже, гіпобіоз з одного боку різко відрізняється від нежиттєдіяльних станів тим, що процеси асиміляції присутні, незважаючи на їх ослаблення. З іншого боку, гіпобіоз не має чітко виражених меж із біозом, якому відповідають близькі до максимуму процеси анаболізму і катаболізму. Навіть у межах самого гіпобіозу між окремими станами існують часто важко визначальні переходи.

Явище гіпобіозу можна порівняти з моментом майже повного розкручення пружини годинника. Ферментативна активність присутня, але взаємодія ферментних систем проявляється слабо. Внаслідок майже повної “дезактивації” пружини життєві процеси ( “рух стрілок” ) виражені ослаблено і проходять не зовсім чітко.

ЛІТЕРАТУРА:

М. Ф. Гулий: “Природа і біологічне значення деяких метаболічно-пристосовувальних реакцій організмів”, Київ – 1977
М. Ф. Гулий: “Основні метаболічні цикли”, Київ – 1968
“Генетичні і біохімічні механізми регуляції функціонування живих систем”, Іркутськ – 1984
П. Ю. Шмідт: “Анабіоз”
М. Лукнер: “Вторинний метаболізм у мікроорганізмів, рослин і тварин”, Москва – 1979
Е. Ньюсхолм: “Регуляція метаболізма”, Москва – 1977
“Фізіологія адаптаційних процесів”, Москва – 1986
А. Голдовський: “Основи вчення про стани організмів”, Ленінград—1977
“Анабіоз і переданабіоз мікроорганізмів”, Рига – 1973