Управление большими системами

Теория автоматического управления разрабатывалась главным образом применительно к производственным процессам и техническим устройствам, о которых известны принципы их организации, структура составляющих устройств элементов, порядок связей между ними, закономерности взаимодействия и основные параметры. Такие системы легко поддаются строгому математическому описанию, их можно однозначно формализовать и управлять на основе определенных алгоритмов. Однако современная техника автоматического управления все чаще сталкивается с задачами управления большими системами, к которым ввиду их чрезвычайной сложности такой подход оказывается неприменимым.

Рис. 11. Взаимосвязи между компаниями, входящими в Северо-восточную энергосистему (по А. Коуту, 1970):

/—«Онтарио Хайдро», 2—«Найэгара Моухок», 3 — «Пенсильвания-Нью-Джер-си Мэриленд», 4 — «Консолидэйтед Эдисон К°», 5 — «Конвекс», 6 — «Лонг Айленд Лайтинг», 7 — «Нью-Инглед электрик систем», 8 — «Нью-Йорк гэс энд электрик корпорейшн», 9 — «Сентрал Хадсон гэс энд электрик корпореишн», 10 — «Орэндж энд Роклэнд ютилити инкорпорейтед», 11— «Бостон Эдисон», 12—«Нью Бэлфорд гэс энд электрик», 13 — «Монтеан электрик», 14 — «Дейтронт Эдисон», 15 — «Консамерс пауэр», 16 — «Хайдро Квебек», 17—«Сентрал Мейн пауэр»

В результате сложные большие системы часто оказываются неуправляемыми и в них могут возникать непредвиденные «стихийные» изменения, порой принимающие катастрофический характер.

Ярким примером такой катастрофы может служить выход из строя грандиозной североамериканской энергосистемы Кэнюз (от первых букв слова Canada, Unated States). Эта чрезвычайно большая система образовалась на основе соглашений между десятками частных корпораций, фирм и компаний с участием государственных организаций. О сложности ее внутренних связей дает представление рис. 11. Расстройство деятельности такого «невидимого робота» (А. Коут, 1970) привело к тому, что с вечера 9 ноября 1965 г. до утра 10 ноября десятки миллионов жителей на громадной территории США и Канады, включая такой гигантский город, как Нью-Йорк, оказались в темноте с парализованным энергохозяйством. Внезапно остановилось метро с 600000 пассажиров, которые стали выбираться через тоннели. Однако в полночь еще 10000 из них не могли выйти из вагонов, а 700 оказались в поезде, остановившемся над рекой. Застряли между этажами лифты в небоскребах, прекратилось железнодорожное движение, теле- и радиопередачи, подача газа, работа водопровода, прервалась телефонная и телеграфная связь и т. д. Все началось с того, что одна перегруженная северная линия была выключена защитным реле.Электроэнергия устремляясь по другим линиям, работавшим на пределе, выключила и их одну за другой. В результате подскочила нагрузка на линии, связывающей северную группу с электростанциями других компаний, что вызвало последовательный разрыв соединений между ними. Прекращение взаимной компенсации потребления энергии, резкие колебания нагрузки и нарушение синхронности в работе генераторов разных электростанций привело к ряду крупных аварий, которые в конечном итоге вывели из строя всю систему энергоснабжения. Большая система оказалась неуправляемой.

Особенность больших систем состоит не только в очень большом количестве элементов, но и во множестве разнообразных связей между ними, образующих иерархию подсистем, структура которых может изменяться в зависимости от многих условий. Поэтому управление такой системой на основе строгого математического описания практически невозможно, так как все эти условия нельзя предусмотреть, а если даже удалось бы их принять во внимание, то объем необходимых вычислений оказался бы непомерным, требующим работы самых быстродействующих ЭЦВМ в течение многих лет для выдачи командного сигнала. Поэтому управление большими системами в отличие от управления обычными, допускающими поэлементное математическое описание строится на основе специальных методов теории операций и сетевого моделирования, теории массового обслуживания и статистического моделирования.

Теория операций исследует принципы оптимального управления деятельностью коллективов, составляющих большую систему, которая стремится к достижению определенного результата. Примерами операций больших систем может служить борьба с эпидемией, наступление на фронте, строительство нового города и т. д. Оптимальность управления операцией оценивается по критерию ее эффективности, определение которого составляет важную, но не всегда ясную задачу исследования. Так, в приведенных примерах не вызывает сомнений, что эффективность противоэпидемических мероприятий выражается прекращением заболеваний, а эффективность сражения с войсками противника—победой. Однако критерии эффективности градостроения могут быть разные в зависимости от задач обеспечения жилплощадью определенных контингентов населения или оптимального расположения жилых массивов относительно производственных комплексов или максимального использования ограниченных участков застройки и т. д.

Оптимальный план управления операцией вырабатывается путем анализа ее математической модели. Такие модели имеют характер сетей, в которых отдельные компоненты операции изображаются в виде связок сети. Сетевое моделирование представляет операцию в форме ориентированного конечного графа. Каждое ребро графа представляет собой процессы, позволяющие перейти от одного этапа операции как события, обозначенного соответствующей вершиной графа, к следующему. Если такой сетевой график организует только сроки проведения операции, то- каждое ребро графа получает временную характеристику, если, кроме того, на учет берется рациональное использование материальных ресурсов и другие показатели, то вводятся дополнительные характеристики.

Сетевые модели могут иметь фиксированную каноническую структуру, когда во всех вершинах графа выполняется логическая операция «и», т. е. для осуществления события необходимо завершение всех обусловливающих процессов. Возможна и переменная (альтернативная) структура сети, когда на некоторых вершинах графа выполняется логическая операция «или», т. е. событие может

Рис. 12. Сетевая модель для решения транспортной задачи оптимального распределения грузопотоков в сложной системе путей (пояснения в тексте)

осуществиться при завершении лишь одного из нескольких обусловливающих процессов. Все параметры сети могут существенно изменяться при функционировании большой системы в режиме оперативного управления, когда на основании сравнения планируемого хода операции с ее фактическим состоянием производится коррекция;

управляющих воздействий.

Типичным примером сетевого моделирования с использованием:

графов может служить транспортная задача оптимального распределения грузопотоков в сложной системе путей (железнодорожных, автомобильных, авиационных) с учетом их пропускной способности. На рис. 12 показан случай, когда из места отправления (Л) в место назначения (В) можно посылать грузы в разных количествах по разным направлениям через различные промежуточные пункты, •в которых происходит пересечение путей. Такая задача решается на основании исходных данных о количестве груза, подлежащего-транспортировке, и пропускной способности каждого участка пути. между промежуточными пунктами 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9. Составляется математическая модель всей операции в виде системы уравнений, в которых выражается процесс максимизации потока грузов между А и В. По уравнениям этой модели методом линейного программирования находят оптимальное распределение грузопотоков'на участке пути, представленных ребрами графа. Если принять например, общее количество груза в 100 условных единиц, то при значениях пропускной способности, указанных в виде второй цифры, проставленной на каждом участке пути, доля грузопотока для этого участка при его оптимальном распределении во всей транспортной сети показана в виде первой цифры.

Теория массового обслуживания решает задачи согласования вероятностно-связанной деятельности многочисленных компонентов большой системы по временным, пространственным, энергетическим и другим показателям. Задачи такого рода в технических системах большей частью связаны с фактором времени, в частности с такой организацией средств связи, которая обеспечивала бы удовлетворение вызовов, поступающих в случайном порядке от многочисленных абонентов, или с таким взаимодействием станков разной мощности, при котором пропускная способность всей линии была бы максимальной.

Сложность решения задач массового обслуживания связана со случайным характером взаимодействия элементов больших систем, закономерности которого не поддаются аналитической формализации. Поэтому здесь находят применение методы статистического моделирования, в частности так называемый метод Монте-Карло. Используя принципы теории вероятностей, метод Монте-Карло состоит в воспроизведении большого количества реализаций исследуемого случайного процесса для получения численных значений его искомых характеристик.

Многие особенности управления в больших системах связаны с их иерархической структурой. Такая структура складывается в природных системах, как естественный результат расчленения множества взаимодействующих элементов на локальные группы, формирующиеся различием местных условий. Каждая такая группа приобретает некоторые специфические черты своей организации и свойств регулирования происходящих в ней процессов. Так формируются, например, климатические зоны или геологические регионы. Как части большой системы планетарного регулирования они подчиняются его общим закономерностям, но в пределах своего уровня обладают известной степенью автономности.

Иерархическая структура позволяет разделить грандиозную и практически невыполнимую задачу непосредственного управления всеми уровнями подсистем и множествами элементов большой системы из единого центра на последовательные операции задания Целевых функций от уровня к уровню. Вместо того чтобы директор крупного завода давал задание каждому рабочему каждого цеха каждый день, он лишь утверждает планы работы цехов, начальник Цеха организует работу бригад, а бригадир управляет деятельностью членов бригады. При этом решения на каждом уровне принимаются в результате обработки такого объема информации, который вполне доступен принимающему решение, так как на Уровень более высокого ранга управления передается лишь отфильт-- рованная от ненужных деталей, обобщенная информация. Устрой ства автоматического управления большими системами, построенные по иерархическому принципу, выгодно отличаются от устройств прямого централизованного управления реальностью и эффективностью решения сложных управленческих задач. Такое управление более пластично, так как может гибко изменяться на многих уровнях и более надежно, так как ошибки на одном из уровней могут быть исправлены на других уровнях.

Структурные и функциональные особенности организации биологических систем

Определение живых систем как сложных и очень сложных вероятностных кибернетических дает основание для детального анализа их структурной и функциональной организации специальными методами кибернетики.

Самоорганизация и ее структурные основания

Прежде всего следует рассмотреть фундаментальное свойство живого—способность к самоорганизации. Противоречия в определении самоорганизации получили образное выражение в следующем высказывании крупного кибернетика У. Эшби (1966) на специальном симпозиуме по самоорганизующимся системам: «Так как ни об одной системе нельзя утверждать, что она является самоорганизующей и так как выражение «самоорганизующаяся» ведет к укоренению весьма путаного противоречивого представления о данной проблеме, это выражение, вероятно, вообще не следовало бы употреблять». Однако на том же симпозиуме Эшби заявил, что «в настоящее время принципы, лежащие в основе самоорганизующихся систем, известны достаточно полно в том смысле, что над большей частью вопросов приподнята завеса таинственности». Понятие самоорганизации охватывает в наиболее общем виде все специфические свойства жизни—сохранение индивидуальности при непрерывном обмене веществ и энергии с окружающей средой, активация с восстановлением исходного состояния при раздражении, воспроизведение себе подобных при размножении и т. д.

Самоорганизация характерна именно для сложных и очень сложных вероятностных систем. Структурным основанием самоорганизации является множественность элементов и разветвленность связей между ними, ведущих к возникновению целостности, а функциональным основанием — развитие гибкого взаимодействия между элементами по типу обратных связей, направленных на оптимизацию системы. Зачатки самоорганизации можно встретить и в сложных вероятностных системах неживой природы. Например, множество молекул соли, случайно взаимодействующих в растворе, при достижении определенных условий самоорганизуются в кристаллическое тело. Однако вряд ли нужно перечислять различия между ростом кристалла и ростом живого организма. На уровне живого самоорганизация приобретает важную качественную особенность — она становится способом существования этого класса систем. Поэтому некоторые, наиболее общие характерные черты биологической самоорганизации проявляются уже в процессе возникновения жизни и связаны с проблемой ее происхождения.

В настоящее время наиболее обоснованной гипотезой о происхождении жизни является представление А. И. Опарина (1957) о первичной агрегации органических полимеров в коацерватные капли, которые способны к избирательному поглощению определенных соединений из внешней среды, т. е. к зачаточному обмену веществ. Такие коацерватные капли образуются, когда органические молекулы достигают в процессе полимеризации определенных. размеров. Тогда они входят между собой в особые физико-химические отношения, которые дают им возможность выделиться из общего водного раствора.

Обособление системы от окружающей среды составляет существенный признак самоорганизации. В современной цитологии все более распространяется мнение, что комплексные коацерваты составляют основу протоплазмы живых клеток (А. С. Трошин, 1956). Это находит подтверждение и в том, что, применяя физические и химические воздействия, вызывающие вакуолизацию живых клеток, можно было вызвать явления «вакуолизации» в комплексных коа-церватахФункциональные основы самоорганизации

Казалось бы, что обособление от окружающей среды должно приводить к изоляции системы. Однако в данном случае этого не происходит. Наоборот, выделившаяся из однородной среды самоорганизующаяся система начинает с ней активно взаимодействовать. Это обусловлено функциональными особенностями образовавшейся таким путем биокибернетической системы связей.

Взаимодействие коацерватной капли с окружающим раствором вначале имеет характер преимущественного извлечения и концент-рирования в ней высокополимерных соединений. Однако в дальнейшем из множества полимеров внутри капли возникают сложные вторичные структуры, между которыми также происходит физико-химическое взаимодействие. Внутрисистемные процессы связываются с отношениями коацервата и среды и обусловливают непрерывный поток веществ через него — прообраз биологического обмена веществ.

Вся эта сложная эволюция протобионтов наглядно демонстрирует функциональные особенности их химизма, выражающиеся в способности к активному обмену веществ. По-видимому, коацерват-ный агрегат возникает из случайного «зацепления» нескольких макромолекул. Однако его внешние и внутренние связи таковы, что однажды возникнув, он вовлекает в свою структуру все больше мак ромолекул, увеличиваясь в размерах и усложняя свою организацию до какого-то оптимального предела, превышение которого включает тормозные механизмы. Сложившаяся при этом структурная организация определяет направление и объем проходящего через нее потока веществ, который в свою очередь может влиять на структуру через их пластическое обеспечение. При колоссальном разнообразии структурной организации и вещественного состава коацерватных комплексов вероятность возникновения и развития их прогрессивных форм достаточно велика для действия естественного отбора как фактора первичной эволюции.

Обратные связи в живых системах

Важным основанием биологической самоорганизации является обусловленное чрезвычайной разветвленностью структуры исключительное богатство и разнообразие обратных связей на всех уровнях живых систем.

Отрицательные обратные связи обеспечивают стабильность функций организма, постоянство его параметров, устойчивость к внешним воздействиям. Они являются основным механизмом гомео-стаза, энергетического и метаболического баланса, контроля численности популяций, саморегуляции эволюционного процесса.

Положительные обратные связи играют позитивную роль усилителей процессов жизнедеятельности. Особенное значение они имеют для роста и развития. Чем больше живая масса организма, тем больше его ассимиляторные возможности. Примером положительной обратной связи в организме может служить также гуморальная саморегуляция желудочного сокоотделения, когда всасывание продуктов переваривания белков, возбуждая железы, прогрессивно увеличивает переваривание. Вместе с тем положительные обратные связи нередко выступают как механизм так называемого «порочного круга», когда болезнетворные воздействия, нарушающие норму, вызывают в организме изменения, еще более благоприятствующие их действию. Например, сердечная недостаточность ухудшает кровоснабжение миокарда и еще более ослабляет его сокращения. Если отрицательная обратная связь способствует восстановлению исходного состояния, то положительная обратная связь уводит организм и его функции все дальше от исходного состояния.

Взаимодействие положительных и отрицательных обратных связей ярко выступает на примере формирования растительных и животных ценозов. С увеличением их биомассы развитие ценоза усиливается. Однако это усиление имеет место лишь до известных пределов, когда вступает в действие ограничительный механизм саморегуляции и положительная обратная связь сменяется отрицательной. Можно предположить, что биологическая самоорганизация на всех уровнях—метаболическом, клеточном, тканевом, органном, организменном и видовом—начинается на основе механизма положительной обратной связи, на которые затем накладываются ограничения регуляторных отрицательных обратных связей (см. схему).

Взаимодействие положительных (+) и отрицательных (—) обратных связей в системе регуляции динамики численности популяции

Обратная связь приобретает особое значение именно для систем биологического типа потому, что такого рода регулятор автоматически компенсирует любые возмущения, даже такие, природа которых неизвестна. Если в простых системах, структура которых может быть точно описана и поведение однозначно предсказано, возможны и другие способы управления путем одностороннего воздействия на отдельные их элементы и звенья, то в очень сложной вероятностной системе, не поддающейся детальному описанию, это единственный способ эффективного регулирования.

По образному определению Н. Винера (1958), обратные связи в живом организме обеспечивают его способность регулировать будущее поведение прошлым выполнением приказов.

Устойчивое термодинамическое неравновесие

Характерной отличительной особенностью живой организации является ее термодинамическое своеобразие. Давно известный знаменательный факт—обязательное наличие основного обмена веществ у любого живого существа—убедительно свидетельствует о том, что жизнь должна непрерывно поддерживаться тратой энергии. По этому поводу Хилл (Hill, 1929) писал: «Живая клетка представляет собой сложную организованную систему..., которая в термодинамическом отношении бесконечно невероятна и может находиться в этом состоянии лишь до тех пор, пока может быть использована свободная энергия для поддержания этой организации». Тем не менее в биологии долгое время господствовало и дает о себе знать до сих пор представление о внутренней уравновешенности живой системы. Однако обобщение обширного фактического материала и развитие теоретической биологии привело к формулировке Э. С. Бауэром (1935) принципа устойчивого неравновесия как основного принципа термодинамической организации живого. При этом живое состояние характеризуется тремя условиями:

1. наличие свободной энергии, разряжающейся без внешнего воздействия, т. е. свойства «спонтанной» деятельности; 2) ответ на • внешние воздействия, выравнивающие градиент энергии, восстановлением этого градиента, т. е. свойства раздражимости и возбудимости; 3) накопление свободной энергии путем работы против факторов, ведущих к равновесию, т. е. свойства целесообразного поведения и приспособительной изменчивости. Э. С Бауэр рассматривает принцип устойчивого неравновесия как всеобщий закон существования биологических систем и определяет его следующим образом: «Все и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях». Так, организм использует химическую энергию питательных веществ для создания и поддержания внутреннего структурного неравновесия как источника свободной энергии жизнедеятельности, направленной на оптимизацию условий существования, в частности увеличе

Рис. 13. Схема метаболических циклов поддержания устойчивого состояния живой материи (по Э. С. Бауэру, 1935):

Е — молекулы живой материи (число черточек обозначает степень деформированности активной молекулы), N—молекула питательного вещества. п₁, п_г—продукты распада, О— выделение тепла

ния притока питательных веществ и, следовательно, на достижение еще большего неравновесия с окружающей средой (рис. 13).

Живая система способна удаляться от равновесного состояния в большей степени, чем любая неживая в равных условиях. Поэтому свободная энергия неживой системы будет больше, чем таковая у энергетически эквивалентной живой системы после того, как они обе выполнят максимальную работу. Разница энергетических уровней может служить количественной оценкой работы живой системы против равновесия:

где свободная энергия неживой системы обозначается как F₁, а живой—как F; исходная энергия неживой системы X', а живой—X;

изменения за время t энергетического уровня неживой системы х', Q Живой — х.

Неравновесное состояние, характерное для живой системы, ко-Ренным образом отличается от динамического равновесия, т. е. непрерывного балансирования прихода и расхода, которое часто считают ведущим принципом живой организации. В качестве наи более яркого проявления роли динамического равновесия в жизни животного обычно приводят весьма непродолжительные сроки полного вещественного обновления его тканей и органов при внешней неизменности их морфологии и бесперебойном выполнении и\ функций.

Однако такое динамическое равновесие можно наблюдать и в неживой природе. Например, бьющий из-под земли фонтанчик родниковой воды сохраняет свою форму и непрерывно выполняет одну и ту же физическую работу, хотя каждое мгновение его образуют все новые и новые частицы воды, сменяющие друг друга. Особенность живой системы состоит в том, что она способна использовать внешние ресурсы для создания внутреннего источника свободной энергии, направляемой на работу против внешних физических и химических факторов, а неживая система такой способностью не обладает. Поэтому голодающее животное развивает бурную деятельность по добыванию пищи, а лишенный напора родниковый фонтанчик немедленно сходит на нет.

Негэнтропия против энтропии

Термодинамический аспект изучения биокибернетической системы позволил ввести ряд специальных количественных характеристик ее организации. Так, по способности различных видов энергии к превращениям в другие формы Л. Бриллюэн (1960) оценил наиболее высоко механическую и электрическую энергию, на среднее место поставил химическую и на последнее—тепловую. Принимая в качестве меры неупорядоченности тепловой энергии энтропию (5), а для оценки степени упорядоченности—негэнтропию (N), он предложил количественную характеристику организации системы исходя из того, что высококачественные виды энергии отражают удельный вес упорядоченных, а низкокачественные — случайных отношений между элементами системы.

Открытая неравновесная живая система находится под совокупным влиянием термодинамических, физических и химических законов, которые по-разному изменяют величины N и S. Так, второй закон термодинамики допускает лишь такие преобразования энергии, которые ведут к необратимому накоплению тепловой, т. е. способствуют увеличению энтропии, а следовательно, снижают степень организованности системы.

Использование различных физических превращений, особенно при высокой связности элементов системы, может лишь задержать рост энтропии и уменьшение негэнтропии, но не в состоянии остановить дезорганизацию системы. И только многостадийные химические процессы основного обмена веществ, которые могут протекать как по эндотермическому (с поглощением тепла), так и по экзотермическому (с выделением тепла) типу и изменять структуру физических связей, способны использовать низкокачественную тепловую энергию для производства высококачественной ее формы, т. е. уменьшать энтропию, увеличивать негэнтропию, а следовательно:, повышать организованность системы за счет углубления энтропии

в окружающей среде.

С этой точки зрения становятся понятными условия возникновения свойств самоорганизации в сложных вероятностных биокибер-

нетических системах. Сложность и многообразие химических реакций обусловливают преобразование потоков тепловой энергии в химические и физические виды энергии упорядоченных связей При этом наступает повышение химической и физической связности, что ведет к дальнейшему уменьшению энтропии и тем самым еще более усиливает процессы упорядоченности структур системы На этом этапе действует механизм положительной обратной связи. Однако по мере возрастания организованности системы в ней сокращается объем неупорядоченно мигрирующей энергии. Эти отношения по типу отрицательной обратной связи удерживают показатель организации от превышения оптимального уровня.

Рис 14 Реакция открытой системы на внешнее воздействие (по Burton, 1955)

С открытым характером живых систем связано и своеобразное течение их реакций на внешние воздействия. Если в закрытых системах изменение, например, активности ферментов, действующих на различные звенья цепи химических превращений, может лишь замедлить или ускорить достижение определенного стационарного состояния, то в открытой системе такое изменение не только повлияет на скорость реакции, но и приведет систему к новому положению «равновесия» Причем это новое стационарное положение будет достигаться не прямым путем через промежуточные значения, а путем предварительного «выброса» в экстремальное состояние (рис. 14). Однако, как указывает И. И. Шмальгау-зен (1961), «все биологические системы являются ограниченно ог-крытыми», так как каналы их связи с внешней средой контролируются и регулируются самой системой в соответствии с ее состоянием. Это действительно для всех уровней биологической организации. Так, обмен веществ клетки во многом зависит от влияний нуклеопротеидов ядра и активности энзимов, поведение особи животного от состояния его нервной системы, голода, насыщения, половых мотиваций, взаимодействие вида с окружающей средой — от внутривидового естественного отбора.

Иерархическая организация

Существенной особенностью организации биокибернетических сиcтeм является их иерархическое строение. Как уже было сказано выше, любая система одновременно является элементом системы более высокого уровня, а любой элемент может также рассматриваться как система из более простых элементов. Например, хлоропласт—это элемент системы растительной клетки, сама клетка—. элемент системы листа, стебля или другого органа растения, в свою очередь лист—элемент растительного организма, а растение в целом—элемент системы биоценоза.

Каждая система более высокого уровня объединяет в единое целое, прямо или косвенно подчиняет своим закономерностям все нижележащие. Верхние и нижние границы такого иерархического ряда биологической организации определяются переходом к иным категориям форм движения материи. Например, если химический элемент системы обмена веществ в клетке в свою очередь представить как систему, организованную из атомов, то это уже не биологическая, а химическая система. С другой стороны, системы жизни, связанные с деятельностью человека, выходят из рамок чисто биологических, и на них накладывают свой отпечаток социальные закономерности.

Управление в биокибернетических системах как целесообразное саморегулирование

Сложная динамическая организация биокибернетической системы требует непрерывного управления, без которого система не может существовать. Особенность этого управления состоит в том, что оно происходит на основе самоорганизации и приобретает активный характер.

Активность живых систем

Возможность поддержания определенного состояния в условиях варьирования многих переменных в саморегулирующейся на основе обратных связей системе наглядно демонстрирует гомеостат (У. Эшби, 1962). В живых организмах способность противостоять внешним воздействиям достигает степени активного поведения.

Для живых систем, как мы уже видели выше, особенно характерны процессы саморегуляции за счет непрерывной внутренней работы создания негэнтропии и неравновесных структур. При этом система не только противодействует влиянию факторов, ведущих к ее дезорганизации, и облегчает действие факторов, благоприятствующих повышению ее организованности, но в отсутствие тех и других факторов, движимая громадным объемом внутренней организующей деятельности, может проявлять независимую от внешних условий, в данный момент обусловленную внутренними факторами так называемую спонтанную активность. Закрепление спонтанной активности во вновь возникающих структурах дает основу явлениям развития.

Это исключительное свойство живого долгое время служило поводом для виталистических рассуждений и лишь в свете концепции современной теоретической биологии и физиологии находит свое место среди естественнонаучных понятий. Исключительнаяструктурная сложность и множественность обратных связей в био-кибернетических системах превращает процессы управления ими в процессы внутреннего саморегулирования по собственным законам организации системы, а термодинамическая неравновесность ведет к их проявлениям в форме спонтанной активности развития.

Поскольку процессы управления в живых системах осуществляются главным образом как внутренние саморегуляторные, то они определяются в основном внутренними законами биокибернетической организации. Эти законы, как было выяснено выше, обусловливают преимущественное направление процессов преобразования системы в сторону возрастания упорядоченности и связаности ее элементов в структурном смысле и снижения значения энтропии в термодинамическом смысле. А. И. Берг (1963) считает даже, что все акты управления в кибернетических системах сопровождаются уменьшением энтропии.

Целесообразность саморегуляции

Из изложенного выше следует, что саморегулирование живой природы осуществляется не хаотично, а в определенном направлении, в виде решения задачи оптимизации ее биокибернетических систем. Большая сложность и вероятностное строение последних позволяют ей решать задачу оптимизации разными способами, а контроль решения через обратные связи стимулирует поиски новых способов до получения результата. С этой точки зрения получает биокибернетическое определение такое специфическое понятие биологии, как целесообразность, которому также долгое время придавали виталистический оттенок. По-видимому, в понятиях термодинамики целью живой системы следует считать оптимизацию ее поведения в данных условиях, которая достигается путем увеличения структурной и энергетической неравновесности со средой, выражаемой функцией отношения негэнтропии к энтропии. Однако ввиду сложности биологической эволюции не всегда можно точно определить критерии такой оптимизации. Целесообразная саморегуляция является основной формой процессов управления в живой природе.

Цели системы биосферы и ее подсистем

Представление о целесообразности саморегулирования в живых системах, как механизме их приспособления к конкретным условиям существования освобождает понятие цели от телеологических и антропоморфических толкований. Такой взгляд находит поддержку и среди философов (В. С. Украинцев, 1973). Исходя из этого представления цель биологической системы можно определить, как объективно проявляющееся направление активности, зависящее от ее организации и влияний окружающей среды.

Как уже было отмечено, общее направление активности биосферы в целом идет в сторону повышения уровня организации и накоп ления свободной энергии устойчивого неравновесия. Однако роль основных подсистем земной жизни в достижении этой цели оказывается весьма различной.

Зеленые растения, используя силы (солнечная энергия) и материалы (углекислота, вода, соли) неживой природы, создают первичные органические соединения, несущие энергию устойчивого неравновесия. Они создали и продолжают поддерживать атмосферу нашей планеты и являются базой для существования более высоких форм жизни. Поэтому направление активности или цель растительной подсистемы биосферы можно определить как первичный синтез биомассы из неорганических источников и создание исходного негэнтропийного материала.

Масса живого вещества, созданная растениями, используется животными прямо (травоядные) или вторично (плотоядные) для преобразований в более высокооргаяизованные структуры своего тела. На основе этих преобразований возникают такие новые высокоэффективные приспособительные функции, как двигательная и нервная, резко увеличивающие активность организмов. Общее

направление активности в животной подсистеме биосферы можно определить как прогрессивные преобразования биомассы, повышающие ее структурную организацию и уровень негэнтропии.

Принципиальная особенность человеческой деятельности состоит, как известно, в использовании орудий труда. Тем самым впервые в истории развития жизни на Земле создание негэнтропии и преобразование биомассы было вынесено за пределы живого организма и стало совершаться в искусственно организованных производственных процессах, использующими материалы и силы как живой, так и неживой природы. Если растения и животные ограничены в использовании природных ресурсов «пропускной способностью» обмена веществ в своих организмах, то человек снимает для себя эти ограничения и «всю природу превращает в его неорганическое тело» (К. Маркс, 1844) *. В отличие от растительной и животной цель человеческой подсистемы биосферы можно определить, как создание посредством орудий труда позволяющих создавать небиологическим техническим путем свободную энергию негэнтропии в искусственных системах, воспроизводящих процессы, осуще-

ствляемые до того лишь живой материей. Растения и животные вырабатывают термодинамическую и структурную энтропию в себе,

•человек вырабатывает ее машинами для себя.

Классификация механизмов саморегуляции

Классификация видов саморегулирования в живых системах

еще мало разработана. С. Н. Брайнес и В. Б. Свечинский (1963) предложили общую схему управления функциями организма на трех уровнях. Низший уровень нервной и гуморальной регуляции

«обеспечивает по интероцептивным сигналам постоянство основных

* См.: Маркс К., Энгельс Ф. Из ранних произведений. М., Госполит-/издат, 1956, с. 565.

(физиологнческих констант (кровяного давления, состава крови, температуры тела и т. д.). Средний уровень безусловнорефлектор-ного управления обеспечивает приспособительные реакции организма в связи с изменениями его состояния (например, поведение голодного и сытого животного). Высший уровень условнорефлектор-ного управления обеспечивает по сигналам внешнего мира приспособительные изменения вегетативной сферы и целостного поведения организма.

Анализ процессов управления с учетом термодинамических критериев привел к выделению семи уровней целесообразного саморегулирования в ответ на- внешние так называемые энтропийные-факторы, повышающие внутреннюю энтропию живой системы-(В. И. Черныш, 1968): 1. Стабилизация путем поддержания постоянными параметров системы при кратковременном действии слабых энтропийных факторов. 2. Адаптация путем перестройки внутренней структуры и функций системы при длительном или постоянном действии слабых энтропийных факторов. 3. Самовосстановление путем создания новых структур взамен разрушенных кратковременным действием сильных энтропийных факторов. 4. Размножение путем воспроизведения себе подобных для сохранения системы вида при действии факторов, уничтожающих отдельные особи. 5. Развитие путем объединения и реализации в одной системе всех предыдущих уровней саморегулирования при действии разнообразных энтропийных факторов. 6. Эволюция путем переключения на использование новых видов веществ и энергии при действии энтропийных факторов истощения окружающей среды 7. Соревнование путем формирования структур и развития функций, противодействующих влиянию энтропийных факторов, порождаемых деятельностью других биокибернетических систем.

В технике возможно четкое разделение управляющего устройства и объекта управления (В. В. Солодовников, 1961). Однако в живом организме они настолько переплетаются, что границу между ними бывает трудно провести. Например, когда образующиеся при переваривании пищи пептоны, всасываясь в кровь, вызывают усиленное выделение желудочного сока, который увеличивает образование пептонов, то белковые вещества выступают в роли управляющего устройства и в роли объекта управления. Более ясное разграничение управляющих и исполнительных структур имеет место в системе движений (А. А. Гидиков, 1964). В управляющих воздействиях предыдущих звеньев рефлекторного механизма на последующие проявляется принцип детерминирующей роли «станции отправления» (Г. Н. Крыжановский, 1975).

Ф. Гродинз (1966) предпринял попытку анализа общих принципов организации управляющих систем, наиболее выраженных в биологических системах. Он выделил в управляющем устройстве две-подсистемы—детектор ошибки и собственно регулятор. Первая оценивает рассогласование между фактическим выходным и заданным сигналами. Вторая, получив сигнал ошибки, вычисляет и выдает на выход скорректированную управляющую команду, которая поступает к управляемому объекту (см. схему). Во всех рефлекторных механизмах проявляется управляющее воздействие предыдущих звеньев на последующие.

Блок-схема системы управления с обратной связью

(по Ф. Гродинзу)

Некоторые общие свойства биологической саморегуляции

Так как саморегуляция в биокибернетических системах осуществляется не каким-либо одним управляющим воздействием, которое бы сразу привело управляемый объект в заданное состояние, а состоит из параллельно-последовательных, нередко антагонистических команд, лишь постепенно достигающих цели, процессы управления в живых системах, как правило, являются дискретными и периодическими. Поэтому для оценки их свойств важно знать время релаксации, которое определяет соотношение длительности переходных и установившихся режимов работы биологических систем.

В живой природе эти характеристики оказываются весьма различными по величине, но далеко превышающими таковые технических кибернетических систем. Так, переходные режимы рабочих блоков современных быстродействующих электронных вычислительных машин измеряются наносекундами, а наиболее короткое время релаксации живого механизма дает рефрактерный период проведения нервного импульса, составляющий около одной миллисекунды. Между ними оказывается тысячекратный разрыв. Однако большинство биологических систем работает гораздо медленнее нерва. Например, переходные режимы деятельности сердца и сосудов, вызванные депрессорным рефлексом, типичным для гомеостатиче-ских саморегуляций организма, длятся многие минуты, а регуляции на уровне биоценозов типа взаимного контроля численности популяций длятся месяцы и годы.

Саморегуляция имеет не только материально-энергетическую, но и информационную сторону и является таким видом движения информации, который уменьшает неопределенность системы. Особен ста информационного представления биокибернетических систем определяются прежде всего их большими размерами и богатством вероятностных внутренних связей. Например, чтобы представить количественно способность глаза человека к различению образов, которые могут возникнуть в поле зрения, то даже если упрощенно ппринимать, что каждый из 130 млн. фоторецепторов может находиться лишь в двух состояниях, мы получаем число 21^{1.310^8}, которое далеко выходит за пределы величин, имеющих реальное значение. Исходя из общего числа атомов в видимой Вселенной примерно 10⁷³ и полагая, что событие на атомном уровне совершается за 10^-10 с, У. Эшби (1966) подсчитал максимальное число физических событий, которые могли произойти с момента образования земной коры, и получил число 10¹⁰⁰. Это наибольшее число, характеризующее материальные процессы в нашем мире. Для записи большего числа событий не хватит атомов Вселенной. Отсюда следует нереальность описания каждого из возможных состояний сложной биологической системы для ее регулирования и неизбежность обобщенного статистического подхода к оценке этих состояний с целью решения задач переработки циркулирующей в них информации и управления этими системами. Поэтому процессы нервной деятельности описываются в понятиях статистической нейродинамики.

Механизмы эволюции и саморегуляции жизни

Выше было показано, что фундаментальным принципом живого является способность к самоорганизации, направленной на достижение все более высокой упорядоченности в борьбе с энтропией. В этом направлении и происходит эволюционное развитие мира живых существ.

Биокибернетическое определение эволюции

С точки зрения общих принципов кибернетики эволюция представляет собой процесс прогрессивной оптимизации интегральной системы жизни. Эта оптимизация происходит по указанным выше структурным, функциональным, термодинамическим, информационным и другим показателям на всех уровнях иерархической системы жизни — субклеточном, клеточном, органном, индивидуальном, видовом и биоценотическом. Наступающие на каком-либо из этих Уровней прогрессивные адаптации неизбежно вызывают взаимообусловленные изменения на всех остальных уровнях. Например, развитие физиологического механизма теплорегуляции обусловило, с одной стороны, глубокие перестройки метаболизма клеток теплокровных животных, в частности ускорение обменных процессов, а с другой стороны, вызвало коренные изменения в экологии их видов, в частности резкое увеличение ареалов обитания и снятие сезонных ограничений активной деятельности.

Однако не все уровни интегральной биологической системы равноценны по своей роли в механизме эволюции живых существ, происходящих в природе. По мнению И. И. Шмальгаузена (1961) наиболее существенным звеном, от которого как от первичного обычно начинаются эволюционные преобразования, является попу. ляция—элементарная эволюирующая единица. Именно в популяции впервые возникают перестройки, которые затем распространяются «вверх» и «вниз» по иерархической структуре жизни.

Популяция находится под непрерывным воздействием всей массы абиотических и биотических воздействий внешней среды, обозначаемой как биогеоценоз (В. Н. Сукачев, 1945). Как очень сложная система биогеоценоз также организуется на основе некоторых •общих принципов взаимодействия его элементов, из которых важным фактором эволюции является борьба за существование.

Как видно из приведенной ниже схемы, цикл эволюционных преобразований популяции начинается с воздействия биогеоценоза на популяцию путем прямого и косвенного истребления ее особей. Этот входной канал несет информацию о состоянии внешней среды. Затем происходит естественный отбор фенотипов внутри популяции и меняется наследственная структура. Путем размножения новые свойства усиливаются и генетически закрепляются. Наследственная информация реализуется в новой фенотипической форме. Наконец, преобразованная популяция образует выходной канал, несущий информацию о ее состоянии путем активной деятельности особей, захватывающих жизненные средства из биогеоценоза.

Кибернетическая схема регуляции эволюционного процесса

(по И. И. Шмальгаузену, 1961)

В зависимости от приспособительного значения наступивших изменений обратная связь через фенотип может иметь разное направление. Более приспособленные фенотипы размножаются, и эта движущая форма естественного отбора является механизмом положительной обратной связи. В случаях, когда новые фенотипы оказываются менее приспособленными, они гибнут, происходит возвращение к прежнему фенотипу, и такая стабилизирующая форма естественного отбора является механизмом отрицательной обратной связи.

Открытый характер живых систем. Для понимания процессов, протекающих в биосистеме, необходимо учитывать две стороны ее функционирования. Одна из них связана с открытым характером системы — это процессы получения, накопления, передачи и использования веществ, энергии и информации. Эти процессы обеспечивают возможность сохранения структуры, рост и выполнение всех специфических функций биологической системы.

Рис. 1. Схема потоков энергии и информации в организме (по Т. Уотермену).

Другая сторона функционирования, связанная с управлением, включает восприятие, хранение, переработку и использование информации. Информационно-управляющие механизмы в системе определяют, какие вещественные и энергетические процессы и с какой скоростью происходят в ней. Наиболее общей задачей управляющих систем организма является сохранение его основы, создание благоприятных условий для ее

функционирования при изменяющихся условиях внешней среды. Как отмечает Г. Уотермен, кибернетические механизмы для того и существуют, чтобы обеспечить стабилизацию и сохранение энергетической части организма [132].

На рис. 1 показана схема потоков энергии и информации в организме животного. Энергетическая часть организма обозначена как метаболическая система, а управляющая часть содержит три блока — генетическое управление, физиологическое управление, эффекторы.

Структура организма поддерживается механизмами генетического управления. Получая от остальных систем энергию и информацию, генетическая система управляет процессами синтеза необходимых веществ и поддерживает жизнедеятельность остальных систем организма. Процессы в генетической части протекают достаточно медленно, для нее характерны долгие интервалы времени, связанные с процессами роста, становления организма и его старения, процессы регенерации тканей и другие. Поведенческие реакции организма осуществляются системой физиологического управления. Процессы в физиологических системах управления организма протекают значительно быстрее, чем в генетической. Поэтому генетическая система образует структуру биосистемы, в то время как быстрые поведенческие и физиологические процессы определяют ее функцию. Организация живого есть единство структуры и функции — устойчивости и подвижности. «То, что называется структурой, является медленным процессом большой продолжительности: то, что называют функцией, является быстрыми процессами короткой продолжительности» [121]. Таким образом, само строение биосистемы отражает две главнейшие ее характеристики — процессы обмена веществ (открытый характер живых систем) и процессы управления.

Понятие открытой системы впервые было введено в обиход биологической науки Л. фон Берталанфи в 1932 г. [38]. Для такой системы характерно, что в нее постоянно извне вводятся вещества, которые внутри системы подвергаются различным преобразованиям. В результате процессов синтеза (анаболизма) в системе возникают компоненты более высокой сложности, утилизируемые организмом. Одновременно происходят процессы распада (катаболизма), конечные продукты которого выводятся из системы.

Одной из наиболее характерных черт открытых систем является то, что в них достигается состояние подвижного равновесия. При этом структура системы остается постоянной, но это постоянство сохраняется в процессе непрерывного обмена и движения составляющего ее вещества.

Если обозначить общую скорость расходования некоторого вещества в биосистеме через w, общую скорость поступления этого вещества через у, а его количество в биосистеме через х, то можно записать очевидное уравнение

Это уравнение иногда называют уравнением Берталанфи. В современной литературе [162] открытая система часто представляется в виде совокупности отдельных блоков-компартментов, между которыми происходит обмен веществами. Тогда процессы в открытой системе, вызванные наличием различных концентраций вещества в разных компартментах и в окружающей среде, описываются обыкновенными дифференциальными уравнениями. Так, если обмен веществом между компартмен-тами и средой определяется законом диффузии, когда скорость потока пропорциональна разности соответствующей концентрации вещества, то уравнения системы имеют вид

где п — число компартментов в системе; x_i — концентрация вещества в i-м компартменте; k_ij — коэффициенты диффузии, i = 1,2,...,п; j = 1, 2, ..., n; k_ij  0; v — концентрация вещества в окружающей среде; k_i0 — коэффициенты диффузии на границах системы.

Традиционной методологической основой описания биологических систем является термодинамика открытых систем [НО]. Если термодинамическая система не обменивается со средой веществом, то она называется замкнутой.. Изменения динамических переменных х, описывающих замкнутую систему вблизи равновесия, подчиняются так называемым уравнениям Онзагера

Пусть матрица L, составленная из коэффициентов 1ц, имеет только вещественные и отрицательные собственные значения. Это значит, что система (1.3) имеет стационарное равновесное состояние, которое достигается в ходе апериодического переходного процесса.

Энтропия S в замкнутых системах либо не меняется (при обратимых процессах), либо возрастает при необратимых

В стационарном состоянии энтропия достигает максимального значения Smax.

Методы термодинамики открытых систем [110] применяются для описания систем, обменивающихся веществом со средой и близких к термодинамическому равновесию. Изменение энтропии в открытой системе включает две компоненты

где S_i, S_l — прирост энтропии за счет процессов внутри системы и приток энтропии извне соответственно. В зависимости от соотношения S_i и S_l, величина S может быть положительной и отрицательной. В стационарном состоянии S = 0.

Рис. 2. Компартментальные системы: а— замкнутая; б— открытая.

Если рассматриваемая открытая система близка к термодинамическому равновесию, то поведение энтропии определяется теоремой Пригожина, согласно которой в стационарном состоянии прирост энтропии, обусловленный протеканием необратимых процессов внутри системы, имеет минимальное из возможных и положительное значение. По этой теореме в уравнении (1.5) в стационарном состоянии величина S_i принимает минимальное, но положительное значение.

Для практических задач методы термодинамики открытых систем применяются не часто, более распространены методы ком-партментального анализа. Остановимся на одном простом примере, позволяющем понять связь, существующую между этими двумя подходами.

Рассмотрим сначала замкнутую систему — ящик с двумя отделениями и отверстием в перегородке (рис. 2, а). Такая модель используется иногда для разъяснения статистического характера энтропии в замкнутой системе. Обобщим ее на случай открытой системы.

Определим состояние системы как (от, п—т), где п — общее число частиц в ящике, т — число частиц в первом (левом) отсеке.

Энтропия состояния системы

где W — число комбинаций, отвечающих данному состоянию; k — константа Больцмана. Число комбинаций, отвечающее состоянию (т, п — т) (табл. 2):

В замкнутой системе реализуется стационарное равновесное состояние (1.3) с максимальной энтропией S = 2,99kl(табл. 2).

Дополним теперь систему двумя внешними потоками частиц: в первый отсек ящика извне поступает поток с заданным темпом — две частицы в единицу времени; из второго отсека — частицы с таким же темпом уходят в окружающую среду. Обозначим потоки символом у с двойным индексом: среде присвоим индекс 0. Тогда y₀₁= 2, y₂₀ = —2.

Пусть исходное состояние системы есть (4,2) (рис. 2, б), а движение частиц между отсеками происходит по закону диффузии

y₁₂ = а [т — (п — m)] = а (2т — п); (1.8) для простоты примем а = 0,5. Рассмотрим теперь дискретную последовательность событий в системе. После притока двух частиц извне в первый отсек состояние системы будет (6,2). Затем согласно (1.8) из пер

Таблица 2 Динамика состояний системы

вого отсека во второй перейдут две частицы — система окажется в состоянии (4,4), а после оттока двух частиц из второго отсека в среду — в состоянии (4,2). Переходы (4,2) в (6,2) и (4,4) в (4,2) вызваны обменом со средой, переход (6,2) в (4,4) — внутренними необратимыми процессами в системе. Вычислим приращение энтропии S_i и S_l (1.5).

Приток энтропии извне составляется двумя компонентами: S_l1 + S_l2, отвечающими переходом системы (4,2) в (6.2) и (4,4) в (4,2). Тогда:

Следовательно, за цикл S = S_i + S_l = 0 и система находится в стационарном режиме. Начальное и конечное состояния системы совпадают.

Стационарное состояние (4,2) является неравновесным, оно поддерживается за счет непрерывного протекания через систему потока частиц. Энтропия стационарного неравновесного состояния (4,2), равная 2,7lk, меньше максимального значения 2,99k, отвечающего стационарному равновесию (3,3).

Кроме этих общих биологических характеристик, целесообразно рассмотреть качественные состояния, в которых может находиться биологическая система.

Норма и патология. Известно, что организм может находиться в двух состояниях — нормы и патологии. Эти состояния присущи биосистемам любого иерархического уровня. Состояние нормы является естественным с точки зрения жизнедеятельности. Оно относительно устойчиво и вместе с тем динамично. По отношению к человеку норма выражается в здоровье, и по уставу Всемирной организации здравоохранения определяется как состояние полного физического, душевного и социального благополучия, а не только как отсутствие болезней или физических дефектов. Состояние здоровья предусматривает нормальное функционирование биосистем всех иерархических уровней организма. В то же время патология любого уровня в силу взаимосвязи и интегрирования всех иерархических систем приводит к патологии всего организма. Таким образом: 1) состояние нормы систем всех уровней является необходимым и достаточным условием здоровья всего организма; 2) состояние нормы систем одного из уровней является необходимым, но недостаточным условием здоровья всего организма; 3) состояние патологии систем одного из уровней является необходимым и достаточным условием патологии всего организма. Поопределению И. П. Павлова, патологическое состояние — «это встреча, соприкосновение организма с каким-либо чрезвычайным условием, вернее, с необычным размером ежедневных условий» [101].

Жизнь организма возможна благодаря широкому спектру эволюционно приспособительных реакций, возникающих в ответ на действие факторов внешней среды. Воздействия окружающей среды на организм, которые могут привести к патологии, условно можно разделить на косвенные и прямые. В результате косвенных влияний среды могут произойти нарушения нормального функционирования какой-либо системы организма, влекущие за собой снижение резистентности. На этом фоне может развиться патология любой этиологии, в том числе неспецифичная для данного фактора среды (например, заболевания, вызванные условно патогенными микроорганизмами в результате переохлаждения). К прямым воздействиям среды на организм, приводящим к соответствующей патологии, можно отнести вещественные (химические вещества, микроорганизмы), энергетические (радиация, температура), механические, информационные (стрессовые ситуации, иатрогения, самовнушение). Степень отклонения от нормы, вызванная внешними факторами, зависит от силы и кратности воздействия и от адаптационных возможностей организма. Оно может проявляться как в нарушении функции систем любого уровня иерархии, так и в нарушении структуры составляющих их элементов. Чисто функциональные нарушения являются более динамичными и по природе обратимыми. Кум-муляция обратимых функциональных нарушений, связанная с их продолжительностью и частотой, может привести и к структурным изменениям, которые более статичны и по природе менее обратимы.

1.2. СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Биологические системы обладают таким обширным набором свойств, диалектически противоположных друг другу, которых нет у технических и экономических систем. Это устойчивость и управляемость, жесткость и гибкость, детерминированность и стохастичность и другие. В зависимости от обстоятельств у биосистем на первый план выдвигаются те свойства, которые необходимыдля сохранения вида и индивида, например обучаемость, изменение поведенческих реакций, приспособление к изменившимся условиям жизни, изменение наследственных качеств. Здесь все подчинено основной цели — выживанию на уровне организма и воспроизведению на уровне вида.

Одна часть свойств относится к структуре и функции биосистем; другая подчеркивает те качества, которые необходимы для сохранения вида и индивида; третья характеризует тактику и стратегию организма при достижении основных целей.

Сложность и организация. Одним из главных свойств биосистемы является структурная и функциональная сложность. Проявления сложности многообразны и связаны с количеством возможных состояний. Состояния биосистемы включают состояния элементов и сочетания связей между ними.

У- Р. Эшби [150] предложил в качестве меры сложности использовать разнообразие, или число состояний системы п. Для оценки сложности системы удобно пользоваться также логарифмической мерой

Hmax=log n, (1.9)

где Нтах — мера сложности, или максимальная неопределенность системы.

Функциональные особенности биосистемы проявляются на ее выходе. Поэтому степень функциональной сложности зависит от характера ее выходных элементов. Если выход биосистемы является дискретной величиной (число выходных значений можно точно пересчитать), то число состояний определяется точно (например, частота нейронов). При этом сложность равна логарифму максимального значения дискретного выхода.

Для биосистем, показатель работы которых изменяется непрерывно (например, насыщение крови кислородом, уровень сахара в крови), для получения числа состояний необходимо знать граничные значения изучаемого показателя и точность методики его измерения. Таким образом, для биосистем, непрерывно изменяющих свой уровень, число состояний определяется исследователем и является условным.

Оценка сложности по числу состояний системы не показывает, в каком из возможных состояний система находится и в какое она перейдет в следующий момент вре мени. Пусть, находясь в одном из структурных состояний, система принимает любое из п функциональных состояний. Если достаточно долго наблюдать систему, то по частоте появления функциональных состояний можно приближенно судить о вероятностях ее пребывания в этих состояниях. Обозначим их через p_i. Для общей оценки системы по вероятностям К. Шеннон ввел эвристическое понятие неопределенности, или энтропии [145]. Пусть измерены относительные частоты (при большом числе наблюдений стремящиеся к вероятностям) для всех функциональных состояний системы. Все функциональные состояния образуют полную систему событий. При этом выполняется соотношение

Под неопределенностью (энтропией) дискретных величин понимают следующую величину:

Если, например, система все чаще находится в 1-м состоянии, то вероятность p_i стремится к единице. В предельном случае, когда p_i=1, энтропия равна нулю и система становится детерминированной. Если система безразлична к своим состояниям, то вероятности равны, а неопределенность, вычисленная по формулам типа (1.11), принимает максимальное значение. Таким образом, неопределенность системы находится в пределах 0_m. (1.12)

Со сложностью связаны многомерность и многосвяз-ность биосистем, проявляющиеся в наличии большого количества разнородных параметров, в многообразии связей между однородными и разнородными параметрами, характеризующими работу данной системы. Если даже выход биосистемы оценивается по одному параметру, то необходимо учитывать, что этот параметр является результирующим взаимосвязанной работы структурно обособленных подсистем, каждая из которых оценивается своим параметром. Внутренняя же структура биологических систем организма обусловлена их эволюцией.

С внутренней структурой биологических систем обычно связывается их организация — специфическая для живых систем структурно-функциональная упорядочен ность. Качественно более сложный уровень организации биосистем по сравнению с естественными системами неорганической природы и с искусственными системами, создаваемыми человеком, обусловлен их длительной эволюцией. Формальное определение организации связано с работами К. Шеннона, У. Р. Эшби, В. М. Глушко-ва, Г. Ферстера.

Организация системы выявляется путем подсчета меры неопределенности ее состояний, характеризующей ее хаотичность, неорганизованность. При равных вероятностях принятия системой своих состояний она может считаться полностью дезорганизованной, так как в любой момент она с равной возможностью может перейти в любое состояние. В этом случае система обладает максимальной неопределенностью, которая совпадает с мерой сложности системы [1.9]. Можно предположить, что в дезорганизованной системе ее состояния не связаны между собой.

Оценка уровня организации системы связана с максимальной H_max (1.9) и текущей H (1.11) неопределенностями системы. Пусть в результате эволюции, фило- или онтогенеза система, работавшая прежде с максимальной неопределенностью H_max (т. е. полностью дезорганизованная система), стала предпочитать некоторые из состояний и характеризоваться текущей неопределенностью H < H_max. Тогда организация системы для данного уровня развития определяется реализованной в системе неопределенностью [11,19]:

O=Н_max—Н, (1.13)

где О—абсолютная организация системы. Значение абсолютной организации системы ограничено снизу нулем, а сверху — величиной, максимально возможной для данной системы неопределенности.

Таким образом, организация детерминированной системы (H=0) также определяется максимальной неопределенностью, т. е. строится на максимально возможном числе состояний. Только в случае детерминированной системы смена состояний является закономерной. Для системы, замкнутой в организационном отношении, равенство (1.13) определяет закон сохранения организации: организация и неопределенность на любом этапе эволюции (жизни, обучения и других) равны максимально возможной неопределенности системы. От соотношения (1.13) легко перейти к формуле подсчета относительной организации системы R, разделив обе части равенства на H_max [134]:

R=1-H/H_max. (1.14)

Очевидно, что мера R характеризует величину относительной организации системы и лежит в пределах 0R. Для детерминированной системы относительная организация равна единице, для полностью дезорганизованной — нулю. Понятие относительной организации позволяет сравнивать между собой различные системы. Текущее значение неопределенности связано с энтропией живых систем.

Любая биосистема характеризуется структурной и функциональной организацией. Основой, на которой строится структурная организация биосистемы, являются размеры элементов системы, число элементов системы и связей между ними. Например, размеры клеток данного нервного узла являются параметрами структурной организации, а по гистограмме распределения клеток данного узла, по их диаметрам можно подсчитать степень организации с помощью (1.13) и (1.14). Параметрами функциональной организации, например отделов нервной системы, могут служить межспайковые интервалы спонтанной и вызванной активности, по гистограммам межспайковых интервалов можно также рассчитать величину абсолютной (1.13) и относительной (1.14) организации.

Обратимся к понятию информации. Это понятие обычно предполагает наличие источника и потребителя, объекта и субъекта. Мерой количества информации служит разность неопределенностей, полученная в результате наблюдения объекта, либо разность неопределенностей, получаемая как результат вычитания неопределенности объекта и неопределенности субъективной гипотезы об объекте. Таким образом, как информация, так и организация могут выражаться одной и той же мерой и в частном случае могут иметь одни и те же числовые значения, однако эти значения по-разному интерпретируются. Например, если анализируются материальные объекты без учета взаимодействия между ними, то целесообразно говорить о сложности и организации как свойствах объективных, не зависящих от наблюдателя, исследователя, как о качествах самих объектов/

Сохранительные свойства. При анализе биосистем обычно сталкиваются с различными аспектами сохрани-тельных свойств живых систем, частными проявлениями которых являются адаптация, выживание, эквифиналь-ность, стабилизация, гомеостаз. Сохраняются только такие составляющие живой природы, в которых стремление к самосохранению выражено достаточно ярко [85].

Вообще, термин «сохранительные свойства биосистем» используется для обозначения двух различных, хотя и тесно связанных между собой, характеристик живых систем. Прежде всего самосохранение биосистемы означает ее способность поддерживать и сохранять свое стационарное неравновесное состояние вне зависимости от условий внешней среды и при изменяющихся условиях функционирования биосистемы. В этом смысле можно утверждать, что управляющие механизмы биосистемы обеспечивают баланс потоков энтропии через систему, а также баланс вещественных потоков — адекватное снабжение системы необходимыми ей веществами и энергией. Не менее важный аспект сохранитель-ных свойств биосистем связан с поддержанием гомео-стаза — относительного постоянства существенных переменных внутренней среды биосистем при наличии возмущающих влияний со стороны внешней среды.

Управляющие механизмы биосистем, обеспечивающие их сохранительные свойства, характеризуются высокой надежностью. Надежность сохранительных механизмов в биосистемах достигается за счет множественности (дублирования) регулирующих связей, которые контролируют одну и ту же функцию относительной автономности параллельно функционирующих элементов, а также за счет дублирования источников энергии и создания запасов нужных веществ.

Одним из важных свойств, позволяющих биосистеме сохранять относительно неизменными параметры ее жизнедеятельности, является гомеостаз, или гомеостазис. Первоначально термин «гомеостаз» был введен У. Кэн-ноном для описания способности организмов поддерживать постоянство внутренней среды: «Постоянные условия, которые поддерживаются в организме, можно было бы назвать равновесием. Это слово, однако, имеет довольно точное значение для относительно простых физико-химических состояний в замкнутых системах, где уравновешиваются известные силы. Координированные физиологические процессы, которые поддерживают большинство установившихся состояний в организме, настолько сложны и специфичны для живых существ, включая, возможно, мозг и нервы, сердце, легкие, почки и печень, работающие совместно, что я предложил специальное обозначение для этих состояний — гомеостазис. Это слово не предполагает чего-то установленного и неподвижного, застывшего. Оно означает — состояние, которое может меняться, но которое относительно постоянно» [154].

Согласно концепции Кэннона, при наличии угрозы со стороны внешней среды в системах организма включаются агенты, уменьшающие эту опасность. Корректирующие механизмы действуют в основном через специальную часть нервной системы, функционирующую как регуляторный механизм. Вследствие этой регуляции в организме обеспечивается, во-первых, запас веществ как средство обеспечения соответствия между спросом и предложением, во-вторых, имеются скорости непрерывно протекающих в организме процессов.

Эта концепция была последовательно применена Кэн-ноном для анализа процессов сохранения постоянства содержания воды и солей в крови, поддержания адекватного кислородного снабжения, гомеостаза сахара, белков, жиров и кальция крови, гомеостаза нейтральности крови "и постоянства температуры тела.

Позже понятие гомеостаза стало формулироваться в более компактной форме: гомеостазом обычно называют сохранение постоянства внутренней среды организма при наличии возмущений во внешней среде.

Отметим также, что термином «гомеостаз» иногда обозначают и саму систему, обладающую гомеостатическими свойствами. Такое использование этого термина восходит к работе Эшби [151]. Приведем в заключение определение гомеостаза, данное в стандартном английском медицинском словаре: «Гомеостаз (1)—состояние равновесия в живом организме, относящееся к различным функциям и химическому составу жидкостей и тканей, например, к температуре, частоте пульса, давления крови, содержания воды, сахара крови и т. д. (2) — процесс, посредством которого это равновесие поддерживается» [1643.

Идея гомеостаза, предложенная первоначально для физиологических систем, оказалась настолько богатой иплодотворной, что быстро распространилась и на другие биосистемы.

Согласно определению Кэннона, гомеостаз — это свойство целостного организма, целостной биосистемы. Иной точки зрения придерживается Л. фон Берталанфи:

«Следует уяснить, что термин «гомеостаз» может употребляться двояко. Он используется либо в его первоначальном смысле, предложенном Кэнноном и иллюстрируемом примерами поддержания температуры тела и других физиологических переменных с помощью механизмов обратной связи, либо в другом смысле, который имеют в виду, а именно как синоним для органической регуляции вообще» [38]. Далее Берталанфи настаивает на использовании термина «гомеостаз» как синонима термина «отрицательная обратная связь».

Ряд авторов придерживается противоположной точки зрения, считая понятие гомеостаза скорее синонимом сохранительных способностей целостной биосистемы. Клод Бернар, привлекший внимание к стабилизации «внутренней среды», и Уолтер Кэннон, исследовавший гомеостатические функции вегетативной нервной системы, черпали силу своих концепций из того, что в наши дни рассматривалось бы как анализ систем»,— писал Уотер-мен [132].

Когда же говорят о поддержании постоянства какой-либо отдельной переменной, например о температурном гомеостазе или гомеостазе сахара крови, то отдают отчет в том, что такой гомеостаз возможен лишь в рамках общего гомеостаза целостной биологической системы.

Как бы ни были хорошо организованы регуляторные механизмы биосистемы, возможности их тем не менее ограничены. Для каждой биосистемы существует область условий внешней среды, в которой эти механизмы и могут обеспечить гомеостаз системы. Температура, влажность, уровень радиации, содержание газов в атмосфере, наличие в окружающей среде пищи и воды — вот некоторые из факторов, определяющих область гомеостаза системы. Для каждого типа биосистем существуют некоторые предельные — минимальные и максимальные — значения этих факторов, при выходе за которые система не только не может обеспечить гомеостаз, но и вообще не может поддержать стационарное неравновесное состояние.

Вблизи этих границ система может существовать — стационарное равновесное состояние в ней поддерживает ся, но при этом значения существенных переменных оказываются сильно зависящими от условий внешней среды. И только в средней части допустимой области существования биосистемы регулирующие механизмы способны обеспечивать достаточно хороший гомеостаз, т.е. постоянство значений существенных переменных вне зависимости от внешних условий.

Рис. 3. К определению геометриче ской зависимости: температура тела опоссума ночью ( 1) и днем (2)

Зависимость переменных внутренней среды от внешних условий для системы, находящейся в стационарном состоянии, при этом принимает характерный вид кривой с плато посередине и двумя более крутыми участками по краям.

Разумеется, степень выраженности плато, его ширина сильно варьируются в разных биосистемах — чем выше организация биосистемы, тем лучше ее регулятивные способности, тем шире плато и тем более полого может идти го-меостатическая кривая.

Типичные гомеостатиче-ские зависимости ряда переменных внутренней среды от переменных внешней среды содержат плато, переходящее в обе стороны в более крутые участки. Положение кривой, вообще говоря, зависит от режима функционирования системы. На рис. 3 приведена зависимость температуры тела центральноамериканского опоссума от температуры окружающей среды ночью и днем. Поскольку это животное ведет ночной образ жизни, то в режиме активности (ночью) гомеостатическая кривая располагается выше.

В сравнительной физиологии для описания зависимостей рассмотренного типа употребляются термины «регуляция» и «конформация»: пологие и слабонаклонные участки кривых трактуются как регуляция, прямая пропорциональность—как конформация [112].

На рис. 4 приведен график, иллюстрирующий конформацию и регуляцию темпа потребления кислорода у животных с независимым дыханием. При снижении давления кислорода в среде рO₂ организм увеличивает интенсивность дыхания, сохраняя в некотором диапазоне изменения внешних условий темп потребления О₂ неизменным (регуляция); далее темп потребления кислорода падает (конформация).

Изучение характера гомеостатических кривых, как регуляции, так и конформации, чрезвычайно важно для понимания процессов управления и построения моделей механизмов управления в живых системах.

Рис. 4. Характеристики темпа потребления кислорода.

Большинство живых организмов имеет хорошо выраженные гомеостатические свойства по отношению к основным, определяющим факторам внешней среды. Однако имеется и множество форм, не обладающих хорошим го-меостазом вообще. Так, в отношении теплового режима говорят о гомойотермных и пойкилотермных животных в зависимости от того, насколько хорошо выражен у них эффект постоянства температуры. Аналогично регуляция водного обмена и осмотического баланса у животных, обитающих в воде, проходит практически все градации —

от пойкилоосмотических животных до гомойосмотиче-ских.

Известно, что гомеостатические свойства организмов не оказывают существенного влияния на численность вида или ареал их расселения. Исключением, впрочем, являются случаи освоения новых территорий, когда еще не сложилось зрелое экологическое сообщество, и наличия суровых условий обитания (пустыня, тундра). В этих случаях индивидуальные гомеостатические свойства могут оказаться существенными для данного вида животных. В нормальных же условиях выживание, численность и распространение вида зависят прежде всего от других факторов, например, отношений хищничества, соревнования за жизненные ресурсы [152].

Поэтому можно утверждать, что живые организмы сначала приобрели способность сохранять стационарное неравновесное состояние и лишь затем — свойство го-меостаза. Эта точка зрения принадлежит автору концепции гомеостаза У. Кэннону. «Не предполагается,— пишет он,— что все гомеостатические механизмы будут найдены у всех форм животных ... Амфибия не способна сохранять содержание воды и постоянство температуры вне зависимости от состояния внешнего мира. Рептилия, высший тип, не так быстро теряет воду через окружающий воздух, как амфибия, но подобно амфибии рептилия хладнокровна и, следовательно, ограничена в своей активности окружающим холодом ... Гомеостаз, наблюдаемый у млекопитающих, является продуктом эволюционного процесса» [154]. Можно допустить, следовательно, что первые организмы обладали лишь ограниченными го-меостатическими свойствами [146]. В то же время необходимое условие существования живых систем — поддержание стационарного неравновесного состояния или, что то же самое, адекватное снабжение их энергетической системы веществами, выполнялось безусловно.

Единство организма и среды предусматривает непрерывное приспособление организма к изменяющимся условиям как единственно возможный способ существования. Каждый акт такого приспособления предполагает возникновение внутри биосистемы некоторых изменений, обусловленных действием внешних сил и противодействием организма. В широком смысле под адаптацией ор-_ганизма можно понимать совокупность приспособитель-"ных реакций, протекающих на различных иерархических уровнях в ответ на изменения вещественной, энергетической среды и организации воздействующих на организм сигналов. Содержание понятия «адаптация» имеет два аспекта, один из которых связан с процессами приспособления биосистем к условиям среды, а другой — с состоянием адаптивности, которое достигается в процессе адаптации [66, 127].

Процесс адаптации биосистемы есть изменение ее биологических (физиологических, биохимических, морфологических) свойств и поведенческих реакций, направленное на сохранение биосистемы как целого и ее гомеостаза на всех системно-структурных уровнях организации.

В результате процесса адаптации система приходит в состояние адаптированности, при котором в изменившихся условиях существования сохраняется обычный (или образуется повышенный) уровень жизнедеятельности и жизнеспособности. Процессы адаптации в биосистемах протекают с разными скоростями, поэтому иногда различают раннюю адаптацию, которая обеспечивается только адаптационными механизмами биосистемы, и позднюю адаптацию, достижение которой требует включения также и компенсаторных механизмов системы [127].

Состояние адаптации бывает полным, когда в системе сохраняется гомеостаз на всех уровнях организации жизни. В этом случае сохраняются и все адаптационно-ком-пенсаторные возможности системы. Неполная адаптация возникает тогда, когда некоторые системы или подсистемы изменяют свои биологические параметры, но в результате включения компенсаторных механизмов общие, интегральные показатели деятельности биосистемы как целого не нарушаются. При неполной адаптации возможно истощение адаптационно-компенсаторных механизмов, и при изменении условий существования в биосистеме может нарушиться стационарное неравновесное состояние.

Процесс адаптации возникает в системе всякий раз, когда она попадает в неадекватные условия среды. При этом под адекватными условиями понимаются такие, которые соответствуют генофенотипическим свойствам организма в данный момент [66]. Адаптация к неадекватным условиям среды требует включения все новых и новых регуляционных механизмов, с ухудшением условий среды она проходит три стадии — состояние нормы, состояние напряжения механизмов регуляции и, наконец, состояние патологии. Критериями перехода системы от состояния напряжения к патологии являются сохранность функции и структур и обратимость выявленных отклонений [100, 117].

Одним из важных направлений исследований проблемы адаптации биосистем является разработка критериев, позволяющих количественно оценивать степень адаптации, степень напряжения ее механизмов регуляции и пределы адаптации биосистем.

По временным параметрам адаптивные реакции организма можно разделить на кратковременные, проявляющиеся при действии однократных или редко действующих раздражений; онтогенетические, проявляющиеся при действии систематических раздражителей в процессе развития и обучения организма; и филогенетические, проявляющиеся в популяции в целом в результате возникновения у нее на основе изменчивости, наследствен ности и естественного отбора новых биологических механизмов, адекватных новым условиям.

Адаптация может рассматриваться как процесс приспособления и как состояние уже достигнутого уровня приспособления к уже изменившимся условиям существования [126]. Онтогенетическую адаптацию можно рассматривать как состояние, промежуточное между нормой и патологией. Истинная адаптация не должна вызывать напряжения защитных и приспособительно-компенсатор-ных механизмов. При этом действие вредных факторов не должно превышать физиологическую меру защиты. Порог вредного действия среды связан с переходными процессами, лежащими между физиологическими реакциями приспособления и состоянием их «полома» [101]. Состояние адаптации, связанное с высоким и постоянным напряжением защитных и приспособительно-компенсаторных механизмов, можно рассматривать как предпатологию, обусловленную неизбежным истощением резервов организма.

Особое значение имеет изучение проблемы адаптации организма человека, что связано как с проникновением человека в новую среду обитания (арктические и антарктические условия, обитание под водой, пребывание в космосе), так и с быстрым изменением химического состава среды обитания на Земле.

Процессы адаптации у человека сложнее, чем у животных и у других видов биологических объектов. Одним из наиболее существенных отличий является то, что животные в процессе адаптации изменяют свои биологические свойства под влиянием условий внешней среды, в то время как человеку свойственно не изменяться при изменении среды, а создавать условия, которые обеспечивают сохранение гомеостаза на всех системно-структурных уровнях его организма. Точнее говоря, человек не преобразует среду своего обитания, но включает все большую и большую часть этой среды в состав своеобразной биотехнической системы, состоящей из организма человека и систем жизнеобеспечения, понимаемых в самом широком смысле — от простой одежды и жилища до скафандров и космических лабораторий.

Биосистемам свойственна динамичность: оперативная, проявляющаяся в настоящих (в данный момент времени) реакциях на изменения и воздействия окружающей среды; онтогенетическая, проявляющаяся в структурно-функциональных перестройках при развитии биосистемы в онтогенезе при адаптации и обучении; филогенетическая, проявляющаяся в структурно-функциональных изменениях биосистемы за счет наследственности и эволюции вида.

С момента возникновения (рождения) любая биологическая система подвержена изменениям на любом уровне иерархии — от макромолекулярного до поведенческого. Это свойство обеспечивается различными механизмами.

Эволюционная динамика (филогенетическая) — мутации, кросинговер, рекомбинации хромосом—направлена на возникновение новых видов, развитие вида и приспособление его к окружающей среде. Этот вид динамики связан с перестройкой структур организма и соответствующим изменением функций.

Онтогенетическая динамика выражается в изменении числа клеток, их размеров, размеров органов, развитии систем организма и изменении его форм. На этот вид динамики оказывает влияние как наследственность, так и воздействие окружающей среды, а изменениям подвергаются структура и функция. Онтогенетическая динамика проявляется в адаптации всех иерархических уровней организма к изменившимся условиям среды.

Самый быстрый вид динамических изменений параметров — это изменения, связанные с конкретной деятельностью организма. Примером могут служить функциональные изменения работы сердечно-сосудистой системы, системы дыхания при мышечной работе, экстренное изменение двигательной реакции при изменении обстановки.

Для биосистемы характерна качественная неоднородность, проявляющаяся в том, что в рамках одной и той же функциональной системы совместно и слаженно работают подсистемы с качественно различными адекватными управляющими сигналами (химическими, физическими, информационными).

В качестве вещественных управляющих сигналов выступают массы различных неорганических веществ (например, ионы, молекулы кислорода, глюкозы), макромолекулы органических гормонов (инсулин, адреналин). Энергетические управляющие сигналы — это теплота, свет, звук, давление, энергия импульсации нейронов. К информационным управляющим сигналам следует отнести, например, словесную обстановку, параметры импульсации нейронных систем (мгновенную частоту, фазу и другие).

Временная неоднородность биосистем проявляется в том, что в одной функциональной системе взаимодействуют в достижении одного и того же результата подсистемы с разными постоянными времени (медленнодействующие — биохимические, гормональные; быстродействующие — нервная; сверхбыстродействующие — речевая, мыслительная, вторая сигнальная).

Практически любая функциональная система организма включает все три вида управления — медленнодействующее вещественное с постоянной времени, равной часам; среднедействующее энергетическое с постоянной времени, равной минутам, и быстродействующее информационное с постоянной времени, равной секундам.

Временная неоднородность используется организмом при формировании различных способов управления в одной и той же системе с целью достижения оптимального результата. Так, на сердечно-сосудистую систему действуют информационные управляющие сигналы симпатических и парасимпатических узлов нервной системы, вещественные — в виде гормонов, энергетические — в виде теплоты, мышечной работы. Все три типа систем управления действуют не изолированно, а взаимосвязанно, что обеспечивает преобразование сигналов различной природы друг в друга.

Взаимодействие биосистем со средой, их постоянное приспособление к среде, эволюция невозможны без диалектического единства двух противоположных свойств:

структурно-функциональной организованности и структурно-функциональной вероятностности, стохастичности и изменчивости.

Структурно-функциональная организованность проявляется на всех иерархических уровнях биосистем и характеризуется высокой устойчивостью биологического вида, его формы и внешнего вида, однообразием составляющих его элементов, органов и систем. На уровне макромолекул это свойство обеспечивается репликацией макромолекул, на уровне клетки — делением, на уровне особи и популяции — воспроизведением особей путем размножения.

Структурно-функциональная стохастичность биосистем функционально проявляется в разнообразии реакций в ответ на одни и те же воздействия (состояния) среды и сигналы биосистем ниже- и вышележащих уровней иерархии. Структурно стохастичность проявляется в способности биосистемы с помощью различных структурных реализации добиваться однотипного функционального результата. Наиболее полно это проявляется при формировании новых условных рефлексов. У биосистем различного уровня иерархии существуют специальные механизмы, обеспечивающие реализацию свойства стохастичности. На уровне макромолекул — это мутации, на уровне клетки — рекомбинации хромосом, на уровне организма и популяций — рекомбинации генетического фонда.

Динамика стохастичности биосистем проявляется в изменении во времени распределения реакций на один и тот же набор сигналов внешней среды или смежных иерархических уровней.

Важными свойствами биосистем являются также структурная дискретность, без которой невозможно было бы их различие, и функциональная непрерывность, т. е. вариабельность количественных параметров в пределах одной и той же дискретности.

1.3. ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Структурно-функциональные принципы. Экспериментальные исследования биологических систем обычно сопровождаются теоретическими обобщениями. При этом применение математических методов анализа способствует более строгому формулированию общих положений.

Ранний период внедрения математических методов в биологию относится ко второй половине прошлого века, когда начала разрабатываться вариационная статистика, которую «...Пирсон и его продолжатели специально развивали и расширяли, чтобы сделать ее алгоритмы как можно более пригодными к оценкам, сравнениям и количественным характеристикам биологических явлений»

[36].

В начале XX в. П. П. Лазарев, В. Нернст иДж.Леб,

исследуя раздражения нервной ткани, установили количественные закономерности и вывели формулы, связывающие величину возбуждения с силой электрического раздражения. Несколько ранее, в 1901 г., Ж. Вейс пред дожил использовать для этой цели формулу гиперболы. Таким образом, в области нейрофизиологии давно ощущалось влияние математизации, что сказалось как на проведении самих экспериментов, так и на формулировании результатов. Если результаты и не облекались в строгую математическую форму, то формулировались они достаточно логично.

Процесс обобщения результатов и формулирования общих положений, связанных с функционированием биосистем, усилился с развитием кибернетики и внедрением в биологические исследования методов моделирования. Общие принципы, выдвинутые кибернетиками при изучении работы технических систем, оказались вполне применимыми к биологическим.

Рассмотрим группу принципов, связанных со структурой и функцией биосистем, между которыми существует тесное единство. В каждый момент времени функция формируется на структуре, однако необходимость выполнять определенную функцию в течение некоторого времени неизбежно приводит к формированию новой структуры.

Одним из общих принципов, связывающих структуру и функцию системы, является принцип наипростейшей конструкции, сформулированный в 1943 г. американским биофизиком Н. Рашевским. Одни и те же функции при одинаковой их интенсивности, вообще говоря, могут выполняться несколькими различными структурами. Согласно принципу Рашевского [114] «...та конкретная структура или конструкция, которую мы действительно находим в природе, является простейшей из возможных структур или конструкций, способных выполнять данную функцию или группу функций». В 1954 г. американский ученый Д. Кон усилил формулировку этого принципа и предложил принцип оптимальной конструкции, по которому органическая структура, необходимая для выполнения данной функции, должна быть оптимальной в отношении нужного количества материала и необходимых затрат энергии. Дальнейшее изучение структурных особенностей биосистемы привело Н. Рашевского в 1961 г. к принципу адекватной конструкции организма [114]: «Конструкция должна быть адекватной заданной функции при заданных изменяющихся условиях среды».

Сформулированные выше принципы допускают, очевидно, не единственное решение проблемы формы и струк туры. Но это является не недостатком, а преимуществом. В органическом мире действительно существуют организмы и органы, которые выполняют в основном одинаковые функции, но тем не менее различны по форме. Однако нельзя утверждать, что системы, выполняющие разные функции, всегда различны по своей структуре.

Дополнением к теории адекватной конструкции Рашевского является принцип эволюционной компенсации силы тяжести [28]. Применительно к рецепторному аппарату вестибулярного анализатора он формулируется следующим образом: в условиях нормальной весомости сила тяжести компенсируется внутренними упругими силами конструкции рецепторов. В периферической части вестибулярного анализатора в процессе эволюции этот принцип используется для увеличения чувствительности рецепторных окончаний специфических нервных клеток.

Обобщением взаимоотношений структуры и функции является принцип структурно-функционального единства. В любой биологической системе структура и функция представляют единое целое, причем функциональный эффект биосистемы достигается за счет ее внутреннего структурирования. Единство структуры и функции биосистемы формируется в процессе взаимодействия со средой и является проявлением адекватности биосистемы среде. В самой биосистеме структура и функция взаимоадекватны.

Принцип структурно-функционального единства применительно к нервной клетке был сформулирован в 1973 г. [75]: пространственно-временная функциональная неоднородность нервной клетки обеспечивается взаимодействием пространственно распределенных структурно неоднородных синаптических образований со структурно однородной мембраной клетки.

Этот принцип справедлив для биосистем любого иерархического уровня. Чтобы его установить, необходимо детально изучить структурирование биосистемы на подсистемы и проанализировать формирование функции каждой подсистемы и биосистемы в целом на основе взаимодействия между подсистемами.

Свойство иерархичности биосистем позволило сформулировать принцип этажности [61. В любой сложной системе этажи переработки информации взаимосвязаны и оказывают влияние один на другой. На определенном этапе эволюции биосистем начали возникать этажные структуры. Живые системы усложнялись сначала за счет длины цепей элементов, затем их соединения становились параллельными, далее происходила надстройка этажей.

Для клетки этажи — это атомы (если отбросить элементарные частицы), простые и сложные молекулы, структуры из молекул и, наконец, целые клетки. На каждом этаже происходит обмен энергией и вещественными частицами. В процессе развития каждой регулирующей системы организма также формируется сложная структура иерархических этажей с вертикальными связями. Одновременно закладываются горизонтальные связи между соответственными этажами близких регулирующих систем. Для организма прибавляются новые этажи — ткани, органы, системы органов, целостный организм.

Затем формируются иерархические уровни систем, объединяющие несколько первичных систем. На каждом уровне сначала образуются параллельные, затем этажные структуры. Таким образом, сложные отношения, в которых находятся между собой биологические системы организма, носят иерархический характер. Степень независимости одной системы от другой, более крупной, определяется ее жизнеспособностью при отключении от нее энергетических и информационных воздействий со стороны других подобных систем. С понятием сложных отношений связана степень упорядоченности системы или степень непротиворечивости деятельности ее подсистем и элементов, т. е. то, насколько частные функции не мешают и не противодействуют друг другу.

Повышение степени упорядоченности увеличивает устойчивость системы, но понижает способность ее к эволюции.

Принципы динамического функционирования биосистем. Одна из первых попыток формирования принципа работы биосистемы принадлежит П. Мопертюи (XVIII в.). Его принцип наименьшего действия гласит: когда в природе происходит некоторое изменение, количество действия, необходимое для этого изменения, является наименьшим возможным. По иронии судьбы принцип Мопертюи, высказанный по отношению к живой природе, к биосистемам, получил строгую трактовку уже безотносительно к биологии, и теперь широко известны егоприложения к теории синтеза технических систем автоматического управления.

Начало анализа сохранительных свойств биосистем связывается с обобщением принципа самосохранения Ле-Шателье: если на систему, находящуюся в устойчивом равновесии, подействовать извне, изменяя какое-нибудь из условий, определяющих положение равновесия, то равновесие смещается в том направлении, при котором эффект произведенного воздействия уменьшается.

Этот принцип был сформулирован французским химиком А. Ле-Шателье в 1887 г. для термодинамических систем. После того как немецкий физик К. Браун показал, что это положение является следствием второго начала термодинамики, его иногда стали называть принципом Ле-Шателье—Брауна.

Аристотель учил, что каждому элементу отвечает свое естественное место во Вселенной, к которому тела стремятся по природе с тем, чтобы тем достигнуть покоя. После Ньютона, однако, стало ясно, что такого естественного места не существует: все тела, если на них действуют силы, сохраняют свое состояние, а изменение состояния, каким бы оно ни было, осуществляется внешними силами. Тела же сопротивляются любому насильственному изменению своего состояния.

Б. Спиноза сформулировал свою концепцию самосохранения так: «Никакая вещь не имеет в себе ничего, через' что она могла бы уничтожиться; наоборот, она противодействует всему тому, что может уничтожить ее существование. Следовательно, насколько возможно и насколько это от нее зависит, она стремится пребывать в своем существовании» [125].

Принцип Ле-Шателье — Брауна, таким образом, можно трактовать как частное применение общего принципа самосохранения к термодинамическим системам.

В сходных терминах было сформулировано У. Кен-ноном и понятие самосохранения живых систем: «В открытой системе, такой как наши организмы, состоящие из нестабильного материала и подверженные непрерывному воздействию возмущений, само постоянство служит доказательством существования агентов, действующих или готовых к действию, чтобы поддержать это постоянство.

Если состояние остается устойчивым, то это происходит потому, что любая тенденция к его изменению авто магически вызывает увеличение эффективности фактора или факторов, противодействующих этому изменению» [154].

Важность принципов самосохранения для понимания процессов в живых системах очевидна. Эти принципы в различных сферах исследования используются в различных формах. Так, часто принципы сохранения принимают гомеостатический характер, в той или иной мере близкий принципу Ле-Шателье [33, 154]. В иных случаях связь концепций с принципом Ле-Шателье отрицается [38].

Большое значение для развития представлений об общих принципах работы биосистем имеет сформулированный И. М. Гельфандом и М. Л. Цетлиным принцип наименьшего взаимодействия. Согласно этому принципу, систему можно назвать целесообразно работающей в некоторой внешней среде, если система стремится минимизировать взаимодействие со средой [142]. При этом мерой взаимодействия организма со средой может служить отклонение параметров внутренней среды организма от оптимальных значений. Этот принцип был ими выдвинут при изучении механизмов управления движениями и взаимодействием иерархических уровней нервной системы. Суть его состоит в том, что если рассматривать сложную систему управления как совокупность подсистем, составляющих несколько уровней, то каждая такая подсистема стремится уменьшить свое взаимодействие с внешней средой. На каждом уровне внешние воздействия включают идущую с нижних уровней афферентацию, а взаимодействие высших уровней определяет организацию взаимодействия низших уровней. Модель, соответствующая этому принципу, определяет достижение цели в меняющейся среде с помощью методов поиска экстремума нестационарной функции многих переменных.

В развитие теоретической биологии большой вклад внес советский биофизик Э. Бауэр, изучивший химические и физические процессы, протекающие в организме на клеточном уровне. Свои выводы он изложил в виде очень оригинальных принципов, облеченных в строгую математическую форму, в книге «Теоретическая биология» (1935 г.). Э. Бауэр подчеркивал, что на уровне законов химии и физики в организме не наблюдается равновесия, напротив, организму присуще устойчивое неравновесие. Рассматривая процессы обмена между биосистемой и средой по веществу и энергии, Э. Бауэр [32] формулирует некоторые принципы, общие для живых систем:

всем живым существам свойственно прежде всего самопроизвольное изменение своего состояния, т. е. изменение состояния, которое не вызвано внешними причинами, лежащими вне живого организма;

при изменении внешних условий существо не просто противодействует внешней силе (инерции и трению по принципу Даламбера), а в результате противодействия изменяет состояние среды;

работа живых систем при всякой окружающей среде направлена против равновесия, которое должно было бы наступить в данной окружающей среде при данном первоначальном состоянии системы.

Обобщением этих трех принципов является сформулированный Э. Бауэром всеобщий закон биологии: все и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях. Этому закону он придал следующую математическую трактовку:

где F — свободная энергия системы при наступившем равновесии; х— разность факторов работы (разность потенциалов, концентраций); х— изменения, вызванные этими факторами; l — время, в течение которого произошли эти изменения. Здесь штрих относится к неживой системе, а разность в правой части соответствует работе живой системы против выравнивания.

Практически всему человечеству известны работы И. П. Павлова по условным рефлексам. Здесь мы лишь обсудим соотношение взглядов И. П. Павлова с понятиями кибернетики. Практически все работы И. П. Павлова и его школы относятся к исследованию тех или иных форм поведения, к исследованию условий, в которых под влиянием изменившейся окружающей среды разрушается старый и формируется новый стереотип поведения. Известно также, что в кибернетике принято рассматривать систему и ее среду и объяснять изменение поведениясистемы изменением среды. С этой точки зрения исследование формирования простых, а затем и сложных инструментальных рефлексов у животных под действием безусловных и условных раздражителей есть исследование кибернетических (живых) систем. И результаты, полученные в этом отношении акад. И. П. Павловым, трудно переоценить. Он не использовал математические методы при интерпретации своих экспериментов, но ему удалось сформулировать ряд весьма важных принципов, которые до сих пор не утратили своего значения.

При исследовании взаимодействия организма со средой И. П. Павлов обосновал логическую структурную модель условных рефлексов. В эксперименте он создал специальные комбинации входных воздействий на организм, четко регистрировал реакцию организма не только по общему поведению, но и по качественным значениям физиологических показателей.

Результатом такого структурного подхода явилось формулирование И. П. Павловым в конце 20-х и в начале 30-х годов принципа уравновешивания системы со средой, который обобщал три важных положения [104]:

мозг регулирует процессы, протекающие внутри организма,— принцип нервизма;

мозг устанавливает и регулирует взаимосвязь между организмом и внешней средой на базе безусловных и условных рефлексов — принцип условных и безусловных рефлексов;

кора головного мозга осуществляет функцию образования и сохранения динамического равновесия между внутренней средой организма и окружающей организм средой — принцип динамического уравновешивания внешней и внутренней среды.

Если обратиться к истокам кибернетики, нельзя не отдать должное исследованиям И. П. Павлова. И принцип нервизма, и принцип безусловных и условных рефлексов, и принцип уравновешивания внешней и внутренней среды привели к выводу о том, что биологическая система, активно перестраивая свое поведение, стремится к уравновешиванию со средой. Это дает ключ к пониманию не только динамического приспособления к изменившимся условиям среды в онтогенезе, при обучении, но и в эволюции видов, к филогенезу.

Акад. И. П. Павлов является также основателем школы, использующей метод логического структурирования биологической модели при исследовании биосистем различного иерархического уровня.

Принцип функциональной системы. В 30-е годы идеи, связанные с принципом и теорией функциональной системы, развивал акад. П. К. Анохин. Он придал законченный вид идее рефлекторной дуги И. П. Павлова, характерный для систем с обратной связью. Им был выдвинут и разработан тезис об обратной афферентации— своеобразном замыкании обратной связи организма через окружающую среду — и подчеркнут сложный характер обработки информации в цепи обратной афферентации. Фундаментальным является и положение П. К. Анохина о роли результата как фактора, образующего функциональную систему. Как он справедливо отмечает, все определения систем, бытующие даже сейчас в кибернетике и общей теории связи, являются неполными вследствие отсутствия связи работы системы с требуемым конечным результатом. Если И. П. Павлов, выдвинув принцип динамического уравновешивания организма со средой, указал на конечную естественную цель, достигаемую организмом, обитающим в данной среде и приспосабливающимся к ней, то теория функциональной системы П. К. Анохина раскрывает, как организм может достигнуть этой конечной цели, какие механизмы должны для этого действовать. Любопытно отметить, что идеи П. К. Анохина, связанные с анализом биосистем, т. е. наиболее сложных систем, опережают идеи, возникающие в кибернетике на основе анализа и усложнения технических систем, в частности необходимость замыкания обратной связи обоснована им еще в 1935 г. Обратная аф-ферентация являет собой пример наиболее сложной обработки информации, для которой в технических системах нынче используются вычислительные машины;

выдвинутое им положение об акцепторе действия предвосхитило идеи оптимального и критериального управления.

Рассмотрим основные положения общей теории функциональных систем организма. Различные этапы формирования системы фактически подчинены решению следующих вопросов: какой результат должен быть получен; когда именно должен быть получен результат;

какими механизмами должен быть получен результат;

как система убеждается в достаточности полученного результата. П. К. Анохин придает результату возможность организовать распределение возбуждений в системе в соответствующем направлении. Таким образом, все формирование системы подчинено получению определенного полезного результата; недостаточный результат может целиком реорганизовать систему и сформировать новую, с более совершенным взаимодействием компонентов, дающим достаточный результат.

П. К. Анохин дает следующее определение понятия системы. [17]: «...системой можно назвать только такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношение приобретают характер взаимосодействия компонентов на получение фиксированного полезного результата».

В свою очередь результат благодаря обратной аф-ферентации имеет возможность реорганизовать систему, создавая такую форму взаимодействия между ее компонентами, которая является наиболее благоприятной для получения именно запрограммированного результата. Таким образом, результат рассматривается как неотъемлемый и решающий компонент системы, как инструмент, создающий упорядоченное взаимодействие между всеми другими ее компонентами.

Функциональные системы организма складываются из динамически мобилизуемых структур в масштабе целого организма. Наличие результата системы как определяющего фактора для формирования функциональной системы и наличие специфического строения структурных аппаратов, дающих возможность немедленной мобилизации объединения их в функциональную систему, говорит о том, что системы организма всегда функциональны. Это значит, что функциональный принцип выборочной мобилизации структур является доминирующим. Поэтому такая система и была названа функциональной [15].

С вопросом структурного состава функциональной системы связан и вопрос об иерархии систем. Говоря о составе функциональной системы, следует иметь в виду, что всякая данная функциональная система, взятая для исследования, неизбежно находится где-то между тончайшими молекулярными системами и наиболее высоким уровнем системной организации.

П. К. Анохин делает следующий вывод о составе иерархии: все функциональные системы, независимо от уровня своей организации и от количества составляющихих компонентов, имеют принципиально одну и ту же функциональную архитектонику, в которой результат является доминирующим фактором.

Главной чертой каждой функциональной системы является ее динамичность. Структурные образования, составляющие функциональные системы, обладают исключительно подвижной мобилизуемостью. Именно это свойство систем и дает им возможность быть пластичными, внезапно менять свою архитектонику в поисках запрограммированного полезного результата.

Применение системы как инструмента в научных исследованиях затруднено настолько, что многие исследователи не изучают внутреннее строение системы, а ограничиваются исследованием на уровне «черного ящика». Между тем вскрытие внутренних закономерностей действия системы, ее узловых механизмов позволило бы добиться главного в исследовательском процессе: удержания в руках целого, когда анализируются части этого целого [1б].

Функциональная система всегда гетерогенна. Она состоит из определенного количества узловых механизмов, каждый из которых занимает надлежащее место и является специфическим для всего процесса формирования функциональной системы. Вскрытие этих механизмов, составляющих внутреннюю архитектонику системы, приблизит исследователей к самой решающей цели системного подхода вообще — обеспечить органическое единство в исследовательском процессе системного уровня функционирования с индивидуальной характеристикой каждого дробного элемента или механизма, принимающего участие в этом функционировании.

Одним из достоинств общей теории функциональных систем является разработка модели системы с четко отработанным внутренним строением или, по выражению П. К. Анохина, внутренней архитектоникой. Такая внутренняя архитектоника, выраженная в физиологических понятиях, является непосредственным инструментом для практического применения функциональной системы в исследовательской работе.

Рассмотрим узловые специфические механизмы, представляющие собой внутреннюю архитектонику системы (рис. 5).

Афферентный синтез. Биосистема, даже простой иерархии, сама на основе внутренних процессов прини мает решение о том, какой результат нужен в данный момент ее приспособительной деятельности. Вопрос этот решается именно на стадии афферентного синтеза.

Выдвигаются четыре решающих компонента афферентного синтеза, которые должны быть подвергнуты одновременной обработке с одновременным взаимодействием на уровне отдельных нейронов: доминирующая на данный момент мотивация; обстановочная афферентация, также соответствующая данному моменту; пусковая афферентация и, наконец, память

Основным условием афферентного синтеза является

Рис. 5. Общая характеристика функциональной системы (по П. К. Анохину).

одновременная встреча всех четырех составляющих этой стадии функциональной системы. Микроэлектродный анализ, микрохимическое исследование и другие формы аналитического исследования нейрона в момент встречи на нем упомянутых выше четырех возбуждений показали, что этот процесс поддерживается и облегчается рядом динамических процессов нервной системы. Это прежде всего выходящая активация, сопутствующая афферентному синтезу и предшествующая принятию решения [88, 141]. Сюда же относятся процесс корково-подкорковой реверберации [147] и процесс центробежного повышения возбудимости вовлеченных в афферентный синтез рецепторов.

Афферентный синтез, приводящий организм к решению вопроса, какой именно результат должен быть получен в данный момент, обеспечивает постановку цели, достижению которой и будет посвящена вся дальнейшая логика системы. Принятие решения является следующим узловым механизмом функциональной системы. Афферентный синтез, подчиняясь доминирующей на данный момент мотивации, осуществляет подбор тех значений элементов системы, при которых возбуждения избирательно направляются к мышцам, совершающим нужное действие. Любое принятие решения после окончания афферентного синтеза является выбором наиболее подходящих значений элементов, которые должны составить рабочую часть системы. Эти значения дают возможность экономно осуществить именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

Принятие решения — это в высшей степени конденсированный процесс, в котором одновременно обрабатывается на основе доминирующей мотивации вся пришедшая в мозг афферентная информация, производится непрерывное сопоставление этих результатов с прошлым ответом и переводятся результаты этой обработки на афферентные пути, соответствующие распределению возбуждений для совершения нужного акта, обеспечивающего получение необходимых результатов.

Формирование акцептора результатов действия. Акцептор результатов действия является весьма сложным аппаратом. По сути он должен сформировать определенные нервные механизмы, которые позволяют не только прогнозировать признаки необходимого в данный момент" результата, но и сличать их с параметрами реального результата, информация о которых приходит к акцептору результатов действия благодаря обратной афферента-ции. Именно этот аппарат дает единственную возможность организму исправить ошибку поведения или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных.

П. К. Анохиным с сотрудниками был доказан в ряде экспериментов — ив обычных с условными рефлексами, и с помощью тонких электрофизиологических приемов — тот факт, что аппарат акцептора результатов действия организуется непосредственно после принятия решения.

Очевидно, что существенные признаки будущего результата динамически формируются благодаря многосторонним процессам афферентного синтеза с извлечением из памяти прошлого жизненного опыта и его результата. Этот комплекс возбуждений является афферентной моделью будущего результата, а именно эта модель, яв ляясь эталоном оценки обратных афферентаций, должна направлять активность человека и животных вплоть до получения запрограммированного результата.

В последнее время были получены сведения о том,что в этот нервный комплекс, обладающий высокой степенью мультиконвергентного взаимодействия, приходит еще одно возбуждение, уже эфферентной природы. Речь идет о коллатералях пирамидного тракта, которые по многим межуточным нейронам отводят «копии» тех эфферентных посылок, которые выходят на пирамидный тракт. Эти эфферентные возбуждения конвергируют на те же межуточные нейроны сенсомоторной области, куда поступают и все те афферентные возбуждения, которые могут составить параметры реального результата.

Таким образом, момент принятия решения и начала выхода рабочих эфферентных возбуждений из мозга сопровождается формированием обширного комплекса возбуждений, состоящего из афферентных признаков будущего результата и из коллатеральной копии эфферентных возбуждений, вышедших на периферию по пирамидному тракту к рабочим аппаратам. В зависимости от интервала между постановкой цели и ее реализацией к этому же комплексу возбуждений через определенное время приходят возбуждения и от реальных параметров полученного результата. Сам процесс оценки полученного реального результата осуществляется из сличения прогнозированных параметров и параметров реально полученного результата. Именно здесь осуществляется оценка полученного результата. Оценка и результат оценки определяют дальнейшее поведение организма. Если результат соответствует прогнозу, то организм переходит к следующему этапу поведения. Если же результат не соответствует прогнозу, то в аппарате сличения происходит рассогласование, активирующее ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая, поднимая ассоциативные возможности мозга на более высокий уровень, тем самым помогает активному подбору дополнительной информации.

Принцип функциональной системы, являющийся достаточно общим, оказался полезным при изучении биосистем различного иерархического уровня, а детальное структурирование позволяет проводить эксперименты по выявлению взаимодействия между отдельными блоками системы. Принципы самоорганизации и адекватности. Большое внимание исследователей привлекает такое фундаментальное свойство биосистем, как способность изменять свою сложность и организацию. Это качество биосистемы изучалось в самых различных аспектах. У. Р. Эшби обратил внимание на необходимость установления соответствия между сложностью биосистемы и сложностью среды. В 1958 г. он сформулировал принцип необходимого разнообразия: только разнообразие может уничтожить разнообразие. Этот принцип означает, что биологическая система может функционировать в среде, если число состояний системы равно числу состояний среды.

Рис. 6. Схема взаимодействия по сложности.

Развитие принципа необходимого разнообразия [25] предусматривает не для всех случаев взаимодействия системы и среды установление равновесия по числу состояний. Используя меру сложности, введенную У. Р. Эшби, можно записать функции числа состояний для биосистемы и среды:

Н^s_m = log n_s; H^e_m == log n_e

(1.16)

где индекс s относится к системе, индекс е — к среде.

Рассогласование между биосистемой и средой по сложности в этом случае определяется следующим образом:

где k_н — коэффициент пропорциональности.

Это рассогласование является управляющим сигналом, который действует на механизм изменения сложности W_н за счет постоянного притока вещества В и энергии Е (рис. 6).

Таким образом, биосистема, используя устойчивое неравновесие, способна изменить свою структуру и функциональную сложность (число состояний). Сложность биосистемы изменяется за счет изменения размеров, числа элементов, числа связей между элементами или путем изменения параметров элементов, динамической конфигурации связей между ними. Изменение функциональной сложности может быть связано с использованием ранее не задействованных структурных элементов, с изменением порядка и разнообразия реакций биосистемы Измерение числа состояний среды может во многих случаях непосредственно производиться биосистемой. При этом возможны три случая взаимодействия системы со средой в зависимости от величины k_н:

1) k_н = 1 — каждому состоянию среды соответствует состояние биосистемы — прямое использование принципа необходимого разнообразия Эшби;

2) k_н < 1 — каждому состоянию среды может соответствовать некоторое множество состояний биосистемы; такой случай возможен, если биосистема обладает возможностью тонкого и структурного анализа состояний среды;

3) k_н > 1 — определенному набору числа состояний среды соответствует некоторый меньший набор числа состояний биосистемы; этот случай может соответствовать процессу укрупнения показателей среды по тем или иным критериям, процессу обобщения в образ.

При анализе разнообразия системы и среды нельзя исключить ни один из рассмотренных выше случаев. Более того, найденное тем или иным способом экспериментальное значение k_н может указать на характер взаимодействия биосистемы со средой (анализ, синтез, взаимно-однозначное соответствие). Например, если взаимодействие биосистемы со средой проходит в условиях дефицита вещества и энергии, то в биосистеме может происходить вынужденное обобщение числа состояний среды. Динамика установления необходимого разнообразия в биосистеме может быть различной. Если необходимое разнообразие может быть достигнуто за счет мобилизации структурных и (или) функциональных резервов, то установление может осуществиться достаточно быстро. Если же для необходимого разнообразия биосистема должна заниматься перестройкой собственной структуры, то этот процесс может быть достаточно длительным. В соответствии с этим основанием для перестройки структуры является частое и длительное воздействие среды на биосистему.

Рассматривая возможности биосистемы по изменению уровня организации, У. Р. Эшби [150] отметил, что самоорганизация как процесс может означать переход от неорганизованной системы к организованной или переход от плохо организованной системы к хорошо организованной. Он предложил считать критерием самоорганизации биосистем убывание неопределенности, выражаемое условием

В 1960 г. Г. Ферстер ввел в рассмотрение оценку относительной организации и предложил считать систему самоорганизующейся, если

Усложнение простых условий взаимосвязи биосистемы и среды и учет влияния среды на сложность системы приводят к необходимости рассмотрения текущей неопределенности системы как функции распределения вероятностей состояний. В этом случае условия самоорганизации принимают вид [19]:

Рассмотренные выше условия изменения энтропии (неопределенности) биосистемы обладают общей следующей особенностью: влияние среды оценивается лишь по изменению неопределенности или уровня организации биосистемы.

Более четко принцип самоорганизации был сформулирован в 1962 г. В. М. Глушковым. При этом рассматривалось взаимодействие системы (в том числе и биосистемы)" со средой и изменение неопределенности системы как функция этого взаимодействия. Пусть Q представляют собой сигналы среды, воспринимаемые биосистемой как обучающая последовательность. Среди всех обучающих последовательностей есть последовательность Q₀, при которой энтропия биосистемы максимальна. Вообще говоря, обучающую последовательность Q₀ можно считать тем первоначальным контактом, который биосистема установила с данной средой. Понятно, что если биосистема способна обучаться, то каждый последующий контакт со средой может уменьшать неопределенность системы. Тогда изменение неопределенности

H^Q=H^Q-H^Q0 (1.21)

является величиной отрицательной.

Часть обучающих последовательностей среды может использоваться или считаться экзаменационными. Пусть биосистема многократно (k раз) может подвергатьсявыражаемое условием

В 1960 г. Г. Ферстер ввел в рассмотрение оценку относительной организации и предложил считать систему самоорганизующейся, если

Усложнение простых условий взаимосвязи биосистемы и среды и учет влияния среды на сложность системы приводят к необходимости рассмотрения текущей неопределенности системы как функции распределения вероятностей состояний. В этом случае условия самоорганизации принимают вид [19]:

Рассмотренные выше условия изменения энтропии (неопределенности) биосистемы обладают общей следующей особенностью: влияние среды оценивается лишь по изменению неопределенности или уровня организации биосистемы.

Более четко принцип самоорганизации был сформулирован в 1962 г. В. М. Глушковым. При этом рассматривалось взаимодействие системы (в том числе и биосистемы)" со средой и изменение неопределенности системы как функция этого взаимодействия. Пусть Q представляют собой сигналы среды, воспринимаемые биосистемой как обучающая последовательность. Среди всех обучающих последовательностей есть последовательность Q₀, при которой энтропия биосистемы максимальна. Вообще говоря, обучающую последовательность Q₀ можно считать тем первоначальным контактом, который биосистема установила с данной средой. Понятно, что если биосистема способна обучаться, то каждый последующий контакт со средой может уменьшать неопределенность системы. Тогда изменение неопределенности

H^Q=H^Q-H^Q0 (1.21)

является величиной отрицательной.

По В. М. Глушкову, способность системы к самоорганизации тем выше, чем больше величины S или Z. В отличие от оценок абсолютной и относительной организации "в данном случае рассматривается изменение неопределенности не на фоне Н_m — максимально возможной неопределенности, связанной с внутренними структурными и функциональными возможностями, а на фоне H_m — максимальной неопределенности, вскрываемой в данной биосистеме определенными воздействиями среды. Такой подход позволяет косвенно через параметры биосистемы судить о свойствах среды и о способности данной биосистемы обучаться в данной среде.

Таким образом, принцип самоорганизации может пониматься следующим образом: система обладает способностью к самоорганизации в данной среде, если в результате многократного взаимодействия с ней неопределенность системы по отношению к максимальной неопределенности, проявленной системой в данной среде, убывает.

Более прямое сравнение функционирования биосистемы в среде возможно, если рассматривать однотипные показатели среды и системы; например, сложность H_m и относительную организацию R. Такой подход позволил сформулировать принцип адекватности биосистемы и среды [201. При этом из всей совокупности параметров, по которым биосистема и среда взаимодействуют, были выбраны два наиболее важных: степень сложности и уровень организации. Для биосистем, действующих в среде постоянной сложности и организации, справедлив статический принцип адекватности: чтобы успешно функционировать в среде, сложность и организация биосистемы должны быть адекватными сложности и организации среды. Условно этот принцип можно выразить следующим образом:

где индекс е означает принадлежность к среде, s — к системе.

Рассматривая свойства биосистем в связи с функционированием их в среде, А. М. Молчанов пишет: «Биологические объекты сложны не только внутренне. Они функционируют в сложной, нередко быстро меняющейся среде. Более того, есть серьезные основания думать, что сама сложность их строения носит «компенсаторный» характер. Они именно потому и сложны, что в ответ на любое воздействие среды развивают внешнюю защитную реакцию таким образом, чтобы сохранить максимально неизмененной свою внутреннюю структуру» [92]. Таким образом, «компенсация» воздействий среды есть один из возможных способов установления адекватности между биосистемой и средой.

Установление адекватности между системой и средой по сложности организации является конкретизацией принципа уравновешивания организма со средой И. П. Павлова.

Используем теперь идею И. П. Павлова о динамическом уравновешивании применительно к взаимодействию системы и среды. Сформулируем принцип динамической адекватности: при изменении сложности и организации среды биосистема стремится достичь нового уровня адекватности по сложности и организации со средой с минимизацией времени, затрат вещества и энергии, т. е.

H^s_m(t)H^e_m(t); R_s(t)R_e(t). (1.26)

В динамическом принципе адекватности указывается на оптимизацию таких важнейших параметров жизне деятельности биосистемы, как время, вещество и энергия. При установлении адекватности по сложности и организации поведение биосистемы основывается на сложной форме обратной афферентации и работе акцептора действия, а изменение показателей сложности и организации может подчиняться принципу наименьшего взаимодействия.