Тема 26. Эволюционное значение бесполого размножения

СОДЕРЖАНИЕ

Введение
1. Общая характеристика размножения и его роль. Идеи К. Бэра и С. В. Мясоедова
2. Общебиологические проблемы, связанные с изучением бесполого размножения. Труды поля Бриана
3. Классификация явлений бесполого размножения
3.1 терминология М. Гартмана
3.2 формы бесполого размножения у животных. Их эволюционное значение
3.3 формы бесполого размножения у растений. Их эволюционное значение
4. Чередование спорофита и гаметофита в цикле развития растений. Его функциональное значение
4.1 Общее понятие о спорофите и гаметофите
4.2 Эволюция цикла развития растений
4.3 Вопрос о «чередовании поколений»
Заключение
Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

«Размножение есть рост за пределы собственной индивидуальности».
K. Бэр, 1866 г.
При всем изумительном богатстве форм жизни любому организму присущи одни и те же основные жизненные функции - питание, дыхание, рост и размножение. Все они очень тесно связаны между собой, но в то же время функция размножения по своему биологическому значению существенно отличается от всех других функций организма. Питание, дыхание, рост необходимы для поддержания жизни особи, поэтому эти процессы называют функциями индивидуальной жизни.
При размножении возникают новые организмы, в основных чертах сходные с материнскими, и обычно в значительно большем числе. Размножение - это увеличение численности особей, подобных материнским. Процесс размножения не поддерживает жизни самой размножающейся особи, а иногда приводит даже к ее отмиранию. В природе вообще нет бессмертных особей, поэтому всем организмам и свойственно размножение, без которого было бы невозможно существование видов. Размножение, таким образом, является функцией, поддерживающей жизнь не особи, а вида.
Поскольку размножение приводит к возрастанию численности особей, его следствием является расселение, т. е. увеличение площади обитания вида.
Размножение - одно из основных свойств живого. Размножением называются все те процессы, которые приводят к увеличению числа биологических единиц. При этом предполагается, что между старыми и новыми биологическими единицами существует прямая преемственность.
В основе размножения всегда лежит рост биологической системы. K. Бэр по этому поводу писал: «Размножение есть рост за пределы собственной индивидуальности». Действительно, рост живого тела не может продолжаться безгранично; по достижении определенных размеров создается такое физиологическое состояние, при котором данная биологическая единица уже не может существовать как таковая и продолжать расти. Выход из этого кризиса состоит в отделении части, живой массы.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗМНОЖЕНИЯ И ЕГО РОЛЬ. ИДЕИ К. БЭРА И С. В. МЯСОЕДОВА

Размножение может происходить на уровне целых организмов, единичных клеток или даже на субклеточном уровне (репликация хромосом, деление митохондрий, центросом, базальных зерен, жгутиков, и других органоидов). С другой стороны, размножение имеет место и на более высоких уровнях, чем организменный (например, размножение колоний некоторых многоклеточных животных). Нас интересует главным образом размножение организмов, но в случае Protozoa клеточный и организменный уровни практически совпадают. У Metazoa такого совпадения нет, т. к. рост (который лежит в основе размножения) осуществляется у Metazoa в основном путем деления клеток.
Существуют две основные формы размножения: половое и бесполое. При половом размножении развитию нового индивида предшествует слияние двух специальных половых клеток - гамет. Бесполое размножение осуществляется за счет обычных соматических клеток. Общепризнано, что бесполое размножение - более древняя, первичная форма размножения, а половое размножение вторично, хотя у большинства высокоорганизованных животных оно заняло преобладающее или даже исключительное место.
Вопрос о том, как возникло бесполое размножение и каковы были его первичные формы, может обсуждаться лишь в форме предположений. Как следует из определения размножения, данного К. Бэром, это понятие тесно связано с понятием индивидуальности. Если когда-нибудь существовало «живое вещество» в виде аморфной массы (что, по меньшей мере, сомнительно), то на такой стадии эволюции жизни речь может идти только о росте, а не о размножении как таковом.
Очевидно, размножение возникло вместе с первыми живыми существами. Но поскольку мы не знаем, как были организованы эти существа, то нет данных и для суждения об их размножении. Все же С. В. Мясоедов высказал предположение, что первоначально размножение осуществлялось делением. Развивая идею Бэра, он писал, что необходимость деления организма на части вытекает из чисто внутренних причин и находится в непосредственной зависимости от явлений роста.
Существует определенное, благоприятное для обмена веществ соотношение между объемом и поверхностью тела. При увеличении линейных размеров тела поверхность его увеличивается пропорционально их квадрату, а масса - пропорционально кубу, поверхность, через которую происходит обмен, становится слишком мала для данной массы. Наиболее простое средство для преодоления этого противоречия представляло, очевидно, деление, важнейшим результатом которого являлось, таким образом, вначале не столько размножение, т. е. увеличение числа особей, сколько восстановление нарушенного в процессе жизнедеятельности соотношения между объемом и поверхностью, а тем самым и обеспечение возможности дальнейшего роста, но только уже «за пределами индивидуальности».
По мысли Мясоедова, деление сперва имело случайный и пассивный характер и часто осуществлялось благодаря воздействию внешних, механических факторов. Позднее появились и специальные, внутренние процессы, подготавливающие деление. Деление стало автономным.
С тех пор, как были высказаны эти предположения, прошло около 40 лет, и биология значительно продвинулась вперед, но никаких принципиально новых соображений об организации размножения первых живых существ выдвинуто не было. Вероятно, простейшей формой размножения по-прежнему следует считать деление. Ведь даже удвоение молекулы ДНК (по общеизвестной схеме Уотсона и Крика), в сущности, есть не что иное, как продольное деление с последующей регенерацией, т. е. бесполое размножение на молекулярном уровне. Однако процесс деления самых первых живых существ, по всей вероятности, протекал гораздо проще, был менее правильным и упорядоченным. По мере усложнения организации живых существ усложнился и механизм деления, возник митоз.
Такое очень простое бесполое размножение наблюдается у бактерий и Protozoa. Однако уже у протистов появляется и половое размножение, которое представлено без сколько-нибудь существенных отличий и у многоклеточных животных, и у растений. В процессе последующей эволюции бесполое размножение постепенно вытесняется половым размножением, которое обеспечивает большую пластичность потомства, поскольку при половом процессе объединяются клетки организмов, обладающих различной наследственностью. Как правило, высокоорганизованные животные не способны размножаться бесполым путем.
Однако в процессе эволюции иногда создаются условия, способствующие возрождению бесполого размножения (например, при сидячем образе жизни, затрудняющем перекрестное оплодотворение, или паразитизме). При этом, как отмечает Бриан, известный бельгийский эмбриолог, много работавший по бесполому размножению различных животных, способы бесполого размножения тесно связаны со структурой животного и потому почти столь же разнообразны, как и сами животные. Кроме того, в разных случаях средствами бесполого размножения решаются различные биологические задачи: у одних видов оно служит главным образом для увеличения численности вида, у других - для регуляции размеров, у третьих - средством расселения, у четвертых помогает пережить неблагоприятный сезон и т. д. Поэтому в каждой отдельной группе животных вопрос о происхождении и эволюции бесполого размножения следует рассматривать отдельно.

2. ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ, СВЯЗАННЫЕ С ИЗУЧЕНИЕМ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ. ТРУДЫ ПОЛЯ БРИАНА

Какой интерес представляет изучение бесполого размножения? На этот вопрос отвечает Поль Бриан. Вот некоторые из высказанных им мыслей.

1. Бриан характеризует изучение бесполого размножения как область биологии, не всеми признанную и пренебрегаемую, образно сравнивая ее с Золушкой. Действительно, хотя исследования в этой области ведутся уже давно и накоплен большой фактический материал, но результаты этих исследований мало используются при разработке различных общебиологических проблем. А между тем они нередко «вносят диссонанс в концерт классической биологии», т. к. не всегда согласуются с различными общепринятыми положениями.

2. Понимание закономерностей бесполого размножения необходимо прежде всего потому, что у многих животных оно остается основной формой размножения, а иногда даже единственной (для некоторых видов губок, плоских червей, олигохет половое размножение неизвестно; если оно и существует, то играет незначительную роль).

3. Основываясь на наблюдениях над животными, обладающими бесполым размножением, Бриан решительно восстает против вейсманистского, дуалистического понимания живых существ, отвергает противопоставление половых клеток соматическим. Он подчеркивает, что одна и та же категория соматических клеток (например, i-клетки у гидры) может, в зависимости от внешних условий (в частности, температуры), либо дать начало почке, либо превратиться в половые клетки.

4. Факты, касающиеся бесполого размножения, дают основание усомниться в правильности представления о необратимости гистологической дифференциации. При бесполом размножении многие клетки дедифференцируются, уподобляются клеткам зародыша и как бы начинают развитие заново. А если так, говорит Бриан, если ткани животного могут при известных условиях омолодиться, «действительно ли смерть есть наш неизбежный приговор»? Другими словами, закономерности бесполого размножения представляют большой интерес в связи с проблемами старения и смерти.

5. Исходный клеточный материал и весь ход развития при половом и бесполом размножении обычно очень сильно отличаются друг от друга. Тем не менее конечный результат развития - особь данного вида - получается сходный. Это явление Бриан назвал «множественным онтогенезом».

Существование «множественных онтогенезов» показывает, что развитие есть эпигенетический процесс; ход развития зависит от количества и качества исходного клеточного материала, а конечный результат развития обеспечивается способностью клеток определенным образом взаимодействовать друг с другом и организовываться в интегральное целое, которое и дает начало новому индивиду.

6. Поскольку при половом и бесполом размножении обычно (хотя и не всегда) возникают совершенно идентичные формы, очевидно, что соматические клетки в такой же степени являются носителями наследственности, как и половые. Но эта соматическая наследственность имеет свои особенности. Существуют так называемые соматические мутации, которые передаются только при бесполом размножении.

Бриану удалось получить такую соматическую мутацию у обыкновенной гидры. Обычный способ бесполого размножения гидры состоит в образовании почек в средней части тела. Нижний конец тела (стебелек) отличается ограниченным ростом, служит для прикрепления к субстрату и не участвует в процессах бесполого размножения. А у этой мутантной формы стебелек вытягивается и образует нечто вроде столона, от которого отделяются фрагменты, затем преобразующиеся в новую гидру. Этот способ бесполого размножения оказался наследственным признаком. Такие гидры культивировались в лаборатории Бриана более 15 лет и сохраняли такое «столониальное почкование». Эти же гидры производили и половые продукты; и оказалось, что особи, получившиеся путем полового размножения, не обладают способностью к «столониальному почкованию» - этот признак передается только при бесполом размножении.
Аналогичный пример отмечен и у асцидий. У Botryllus schlosseri экспериментально был получен situs inversus viscerum - т. е. обратное (зеркальноподобное) расположение внутренностей. При почковании этот признак сохранялся, но потомки таких асцидий, развившиеся из яиц, имели нормальное расположение внутренностей. По предположению Бриана, подобные явления связаны с плазматической наследственностью.
Однако этим не исчерпываются все интересные проблемы, связанные с бесполым размножением. Наряду с «множественным онтогенезом», имеет место и прямо противоположное явление - развитие в результате бесполого размножения (бластогенеза) индивидов, отличающихся от тех, которые возникли половым путем. Это приводит к чередованию поколений (метагенезу). Более того, иногда бесполым путем образуются особи нескольких различных морфологических типов. Изучение факторов, регулирующих ход морфогенеза при бесполом размножении и обусловливающих полиморфизм, тоже составляет интересную главу эмбриологии, близкую к проблеме управления онтогенезом.
Бесполое размножение часто приводит к образованию колоний. Отношения между отдельными членами колонии, степень их взаимозависимости могут быть различными. Иногда устанавливается «разделение труда» между зооидами, которое становится биологической предпосылкой для возникновения полиморфизма. В некоторых случаях колония достигает такой высокой степени интеграции, что приобретает значение индивида высшего порядка. Основные проблемы, связанные с колониальностью, в общих чертах поставлены В. Н. Беклемишевым, но они нуждаются в дальнейшей разработке.
Изучение бесполого размножения представляет интерес и с эволюционной точки зрения. Бесполое размножение многоклеточных животных в большинстве случаев имеет вторичное происхождение. Возникает вопрос, какую роль в жизни данного вида или данной группы животных играет бесполое размножение, какие экологические и физиологические предпосылки способствовали его возникновению и на основе каких иных жизненных явлений оно развилось? По-видимому, почвой для возникновения бесполого размножения могли служить восстановительные реакции организма после различных повреждений. Однако эти реакции тоже неоднородны.
Как показал Б. П. Токин, следует различать регенерацию (восстановление утраченных частей) и соматический эмбриогенез (развитие целого, нового животного из части старого). Эти два явления резко отличаются друг от друга не только по характеру формообразовательных процессов, но и по тем условиям, которые нужны для их осуществления: типичная регенерация чаще встречается у высокоорганизованных животных, а соматический эмбриогенез характерен для низкоорганизованных и слабоинтегрированных форм; все внешние и внутренние факторы, которые снижают уровень интеграции, затрудняют течение регенерации и способствуют формообразовательным процессам типа соматического эмбриогенеза.

3. КЛАССИФИКАЦИЯ ЯВЛЕНИЙ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

3.1 ТЕРМИНОЛОГИЯ М. ГАРТМАНА

Поскольку бесполое размножение есть очень сложное и многогранное явление, создать такую классификацию, которая охватывает все аспекты бесполого размножения, невозможно. В зависимости от того, положим ли мы в основу классификации морфологический, физиологический, экологический или какой-нибудь иной принцип, различные формы бесполого размножения будут группироваться по-разному. Для предварительной ориентировки в явлениях размножения и знакомства с основной терминологией мы рассмотрим наиболее распространенную классификацию (с небольшими изменениями), в основе которой лежат главным образом пространственные и морфологические отношения.
По представлению М. Гартмана, основой размножения является деление пролеток - цитогония. Последняя разделяется на:

1) бесполое размножение (агамогонию), куда относится деление одноклеточных организмов, и размножение многоклеточных (преимущественно растений) с помощью единичных клеток - спор или агамет;
2) половое размножение (гамогонию), поскольку оно тоже осуществляется единичными клетками.

Далее, по его мнению, «так называемое бесполое размножение посредством многоклеточных образований у высших животных (Metazoa), так же как и у многих высших растений, принципиально отличается от всяких видов цитогонии тем, что целые группы клеток, дифференцированные иногда в органы, отрываются от родительского организма. Оно является новообразованием у разных групп организмов, и поэтому его предпочтительно называть не бесполым, но вегетативным размножением, противопоставляя его настоящему клеточному размножению».
Таким образом Гартман ограничивает содержание термина «бесполое размножение», понимая под ним только размножение с помощью единичных клеток (агамет). Но большинство ученых понимают бесполое размножение шире и объединяют под этим названием все формы размножения, осуществляемые без участия половых клеток.

3.2 ФОРМЫ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У ЖИВОТНЫХ. ИХ ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Итак, бесполое размножение животных по цитологическому принципу можно разделить на агамную цитогонию (или моноцитогонию) и вегетативное размножение. Агамная цитогония представлена только у Protozoa. В тех немногих случаях, когда y Metazoa описывается бесполое размножение с помощью единичных клеток (в небольшой группе неясного происхождения - Mesozoa - и у дигенетических сосальщиков), по-видимому, на самом деле имеет место вторично упрощенное половое размножение - партеногенез, при котором яйца остаются не только неоплодотворенными, но и незрелыми. Таким образом цитогония представлена у Metazoa только половым размножением.
Вегетативное размножение представлено двумя основными формами: делением и почкованием. Вагнер определяет деление как обособление частей, принадлежащих ранее единому целому; при этом первоначальный индивид как таковой уничтожается, а каждая часть дополняет себя до состояния целого. Деление может быть неупорядоченным, при котором его направление сильно варьируется, а количество и размеры фрагментов, на которые распадается тело животного, тоже непостоянны. Такое неупорядоченное деление можно называть также фрагментацией, хотя этот термин употребляется часто и в более широком смысле.
При упорядоченных формах деления направление плоскости деления, уровень, на котором оно происходит, количество и размеры фрагментов более постоянны. При упорядоченном делении все дочерние особи обычно сохраняют исходную передне-заднюю полярность, а у билатерально-симметричных животных остаются неизменными также дорсовентральная и латеральная оси, чего при фрагментации может и не быть.
Упорядоченное деление может быть продольным и поперечным. На первый взгляд, различие между этими двумя формами деления кажется второстепенным, но это не так. Все Metazoa (как радиально-симметричные, так и билатерально-симметричные) - гетерополярные организмы. Деление вдоль главной оси обеспечивает равномерное распределение всех структур между обеими дочерними особями (недаром именно продольным делением происходит репликация хромосом). Поперечное же деление дает два разнородных фрагмента, соответствующие переднему и заднему концам исходной особи, которые могут очень существенно отличаться в морфологическом и физиологическом отношениях.
Иногда один из фрагментов (обычно передний) сохраняет все важнейшие структуры и свойства исходного животного, а второй строится преимущественно из недифференцированных тканей, большинство структур в нем образуется заново. Продольное деление встречается редко, главным образом у радиально-симметричных животных (медуз, морских звезд). Поперечное деление более распространено и, в свою очередь, подразделяется на простое (т. е. деление надвое) и множественное. В последнем случае возникает целая цепочка особей (стробила), почему множественное поперечное деление называют также стробиляцией. В наиболее типичных случаях процесс стробиляции растягивается во времени: с одного конца стробилы последовательно, один за другим отделяются фрагменты, а на другом конце образуется зона нарастания.
Почкование существенно отличается от деления. По Вагнеру, почкование есть процесс новообразования, в основе которого лежит дифференциальный рост, отличный от обычного роста, причем сам почкующийся индивид остается мало измененным. Таким образом в результате почкования получаются один старый (материнский) организм и один или несколько новых дочерних организмов (почек). Другое характерное различие между делением и почкованием подмечено В. М. Шимкевичем: «При делении оси новой особи совпадают с осями старой, а при почковании и пролиферации элементы тела матери центрируются вокруг новой оси».
Можно добавить, что по характеру формообразовательных процессов размножение делением больше напоминает восстановительные явления типа регенерации, а почкование стоит ближе к соматическому эмбриогенезу.
Почкование бывает наружным и внутренним. Наружное почкование, в свою очередь, подразделяется на париетальное (или латеральное), при котором почки образуются непосредственно на теле матери, и столониальное, при котором почки формируются на особых выростах - столонах. Столониальное почкование называют иногда пролиферацией.
Внутреннее почкование характеризуется тем, что для образования почки обособляется внутренний участок тела матери. Такие внутренние почки (например, геммулы губок, статобласты мшанок) обычно долгое время остаются в состоянии покоя и начинают активно развиваться только после смерти матери. Кроме того, существует еще одна форма бесполого размножения - полиэмбриония. Главная ее особенность состоит в том, что она протекает на эмбриональных стадиях развития, а по внешней форме может напоминать фрагментацию, или почкование, или иметь совсем особый физиологический механизм.
Между названными типами бесполого размножения резких границ нет. Промежуточное место между фрагментацией и упорядоченным делением занимает автотомия небольших периферических частей тела (например, щупалец у актиний). Иногда одна форма бесполого размножения вторично приобретает черты, сближающие ее с другой формой. Так, несмотря на существенные различия между делением и почкованием, о которых говорилось ранее, поперечное деление у некоторых асцидий в процессе эволюции приобрело характер почкования.

3.3 ФОРМЫ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У РАСТЕНИЙ. ИХ ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Самые различные формы вегетативного размножения растений, не только высших, но и многоклеточных низших, характеризуются одной общей чертой: новая особь берет начало от группы клеток. При бесполом размножении развитие особи всегда начинается с одной клетки - споры.
У большинства водорослей, обитающих в воде, бесполое размножение осуществляется с помощью подвижных спор, получивших название зооспор (от греч. дзоон - животное + спора). В подавляющем большинстве случаев это голые клетки, лишенные оболочки. Они снабжены особыми органоидами движения - жгутиками, благодаря которым активно передвигаются в воде. Количество жгутиков, их размеры и расположение очень различны и вместе с тем постоянны для каждого вида водоросли. Поэтому зооспоры служат важным признаком при распознавании водорослей.
Зеленые водоросли, которые перешли к наземному образу жизни, некоторые из бурых (порядок диктиотовых) и все без исключения красные водоросли имеют неподвижные споры, т. е. лишенные жгутиков. В отличие от зооспор, неподвижные споры одеты оболочкой и получили название апланоспор (от греч. апланес - неподвижный).
У большинства зеленых водорослей споры образуются в клетках, внешне ничем не отличающихся от вегетативных. Иными словами, здесь имеет место лишь физиологическая дифференцировка клеток во времени: одни и те же клетки сначала выполняют вегетативную функцию, а позднее - репродуктивную.
У некоторых зеленых, бурых и красных водорослей споры образуются в особых клетках, морфологически отличающихся от вегетативных (формой и более крупными размерами). Такие специализированные образования называют спорангиями (от греческого ингейон - сосуд). У диктиотовых из бурых и у всех красных водорослей в спорангии развиваются 4 или даже 1 спора. Эти споры, соответственно, получили название тетраспор, или моноспор.
Бесполое размножение грибов претерпело в ходе эволюции значительные изменения. Низшие грибы, обитающие в воде, размножаются, подобно водорослям, при помощи зооспор, которые всегда развиваются в зооспорангиях. Низшие грибы, ведущие наземный образ жизни (например, мукоровые), также имеют спорангии со спорами, но последние лишены жгутиков и пассивно переносятся токами воздуха.
Размеры спорангиев и количество развивающихся в них спор сильно варьируются у различных видов грибов. В иных случаях спорангии достигают нескольких десятков или сотен микронов в диаметре, а количество спор в них - 10000 и более (мукор). Но есть и такие виды, спорангии которых не превышают 20 микронов и заключают не более 1-4 спор.
Большой научный интерес представляют те виды грибов, которые, в зависимости от внешних условий, размножаются то зооспорами, то неподвижными спорами. Примером их может служить картофельный гриб (Phytophthora infestans) и другие пероноспоровые. На нижней поверхности пораженных листьев картофеля появляются разветвленные выросты мицелия. На концах этих разветвлений обособляются относительно крупные клетки яйцевидной формы - конидии. В сухую погоду эти клетки отрываются и разносятся токами воздуха. Попав на листья картофеля, они прорастают, т. е. образуют мицелий, проникающий в ткань растения.
Если гриб развивается при обильном увлажнении, то протопласт такой клетки (уже оторвавшейся от материнского мицелия) делится и превращается в несколько двужгутиковых зооспор, которые освобождаются после разрыва оболочки материнской клетки. Таким образом одна и та же клетка функционирует то как спора, то как зооспорангий.
Самой характерной формой бесполого размножения грибов является образование конидий (от греч. конца - пыль). Это споры, развивающиеся не в спорангиях, а отчленяющиеся от концов особых вертикальных веточек мицелия - конидиеносцев.
В простейших случаях конидии образуются непосредственно на мицелии. Конидиеносцы могут быть или простыми, неветвящимися, или в разной степени разветвленными. Форма их - довольно постоянный видовой признак. Конидиальное спороношение очень характерно для класса сумчатых грибов, а для группы так называемых несовершенных грибов представляет единственный способ размножения.
Бесполое размножение высших споровых растений характеризуется двумя чертами: во-первых, они всегда образуют споры только эндогенно, т. е. внутри спорангиев, во-вторых, даже те виды, которые обитают в воде, никогда не имеют зооспор. Это нетрудно объяснить: для высших растений водный образ жизни является вторичным, и зооспоры, однажды утраченные в ходе эволюции, повторно уже не возникли.
Подавляющее большинство высших растений - наземные организмы, они обладают спорами, которые приспособлены к переносу ветром. В связи с этим органы спороношения обычно бывают приподняты над поверхностью почвы. Кроме того, имеются еще и специальные приспособления к рассеиванию спор: особые гигроскопичные «пружинки» в спорангиях (печеночные мхи) или на самих спорах (хвощи); специальный вскрывающий механизм спорангия (папоротники) и т. п.
Морфологические особенности и степень специализации органов спороношения у высших растений исключительно разнообразны, но очень постоянны у каждого отдельного вида и поэтому играют большую роль в систематике. Так, например, у большинства папоротников спорангии развиваются на поверхности обычных вегетативных листьев. Но по характеру расположения спорангиев, форме вскрывающего кольца, форме покрывальца, защищающего молодые спорангии, последовательности созревания этих органов и другим признакам можно с большой точностью распознавать отдельные виды папоротников.

4. ЧЕРЕДОВАНИЕ СПОРОФИТА И ГАМЕТОФИТА В ЦИКЛЕ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ. ЕГО ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ

4.1 ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ О СПОРОФИТЕ И ГАМЕТОФИТЕ

Только у немногих групп растений размножение осуществляется лишь одним способом. Значительному же большинству как низших, так и высших растений свойственны все три способа размножения - вегетативное, бесполое и половое. Но соотношение, последовательность и взаимосвязанность этих способов в цикле развития различных групп растений далеко неодинаковы.
Вегетативное размножение чаще всего происходит параллельно и независимо от бесполого и полового. Хотя при некоторых условиях вегетативное размножение может преобладать или даже полностью заменить половое (или семенное) размножение.
Соотношение и взаимная связь бесполого и полового размножения в цикле развития подчиняются определенным закономерностям.
В простейших случаях у водорослей споры и гаметы формируются на одной и той же особи (например, у улотрикс из зеленых). Но в ходе эволюции возникают виды, у которых спорангии и споры развиваются на одних особях, а половые органы и гаметы - на других. При таком разделении функций бесполого и полового размножения возникает еще одна закономерность: споры дают начало половым особям, а из зиготы развиваются бесполые особи со спорангиями.
- Особь, развивающуюся из зиготы и формирующую споры, называют спорофитом.
- Особь, возникающую из споры и образующую гаметы, называют гаметофитом.
Правильное чередование спорофита и гаметофита в цикле развития является характерной чертой размножения растений, т. к. оно свойственно большинству водорослей и всем высшим растениям. Однако в ходе эволюции спорофит и гаметофит в различных филогенетических рядах изменялись неодинаково. Поэтому в настоящее время мы являемся свидетелями крайнего разнообразия в морфологической дифференцированности спорофита и гаметофита, в их соотношениях и степени обособленности в различных группах растений. Это разнообразие можно свести к нескольким основным типам.

1. Спорофит и гаметофит одинаково развиты и дифференцированы морфологически. Они существуют как равноценные самостоятельные особи.

2. Спорофит и гаметофит развиты и дифференцированы неодинаково.

А. Спорофит более развит, чем гаметофит:

- спорофит и гаметофит существуют самостоятельно;
- гаметофит развивается на спорофите.

Б. Гаметофит более развит, чем спорофит:

- спорофит и гаметофит существуют самостоятельно;
- спорофит развивается на гаметофите.

Спорофит и гаметофит различаются не только своими органами размножения, но, в подавляющем большинстве случаев, еще и цитологически, по так называемым ядерным фазам, т. е. по числу хромосом в ядрах клеток. Гаметы всегда имеют гаплоидное число хромосом, которое при слиянии удваивается: зигота является диплоидной клеткой. Таким образом при половом размножении в какой-то момент онтогенеза происходит редукционное деление ядра.
Если размножение осуществляется только половым путем, то редукция числа хромосом может происходить или при первом делении зиготы (например, у спирогиры), или перед образованием гамет (например, у фукуса из бурых водорослей).
В тех случаях, когда в цикле развития закономерно чередуются бесполое и половое размножение (смена спорофита и гаметофита), редукция хромосом чаще всего происходит при формировании спор, которые являются, следовательно, гаплоидными клетками. Развивающийся из споры гаметофит также гаплоиден.
Спорофит, возникающий из зиготы, диплоиден. Уклонение от такой типичной смены ядерных фаз наблюдается лишь у некоторых водорослей. Теперь можно дать общее определение спорофита и гаметофита.
Спорофит - самостоятельная особь или только часть растительного организма, которая развивается из зиготы, образует споры и чаще всего является диплоидной.
Гаметофит - отдельная особь или часть организма, которая возникает из споры, формирует гаметы и в большинстве случаев является гаплоидной.
Рассмотрим, каким растениям свойствен тот или иной цикл развития, и какие формы соотношения гаметофита и спорофита являются наиболее распространенными в природе.

4.2 ЭВОЛЮЦИЯ ЦИКЛА РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

Попытаемся выяснить, как изменялся в ходе эволюции цикл развития растений. Вопрос этот неоднократно обсуждался и до сих пор обсуждается в научной литературе. И, хотя его нельзя считать решенным окончательно и во всех деталях, основное направление эволюции вырисовывается довольно ясно.
В простейших случаях все особи вида выполняют как вегетативные функции, так и функцию размножения половым и бесполым путем, т. е. на каждой особи формируются и споры, и гаметы. Естественно, что в этих случаях все особи однородны по их морфологическим и физиологическим признакам.
Первая ступень дифференциации проявляется в гетероталлизме; сохраняется морфологическое сходство особей и их свойство формировать и споры, и гаметы, но обнаруживается физиологическая раздельнополость (имеются особи с половыми знаками + и - ).
При дальнейшем дифференцировании все особи сохраняют вегетативную функцию, но происходит разделение форм размножения: одни особи образуют только споры, а другие - только гаметы. Так возникают в цикле развития растений спорофит и гаметофит. Поскольку тому и другому в равной мере свойственны вегетативные функции, все особи морфологически одинаково развиты. Надо полагать, что такой цикл развития был исходным. От него путем более полного разделения функций и возникли разные типы чередования спорофита и гаметофита.
Гаметофит и спорофит у значительного большинства растений развиты неодинаково. Такое различие возникает, по-видимому, как следствие более полного разделения функций. Вегетативные функции сохраняются только у одной особи (бесполой или половой), а другая особь выполняет только функцию размножения. Крайняя редукция спорофита или гаметофита приводит к тому, что они утрачивают свою самостоятельность и фактически становятся органом размножения на более развитой особи (например, спорогон мхов).
Сравнение развития водорослей и высших растений позволяет заключить, что наиболее прогрессивным оказывается жизненный цикл, при котором спорофит гораздо более развит, чем гаметофит, или, как часто говорят, преобладает над ним. Объяснения этого мы пока не имеем. Однако можно предположить, что спорофит, возникающий из зиготы, более жизнеспособен, пластичен и обладает большими возможностями развития, чем гаметофит, возникающий из споры.
Вполне естественно, что к интенсивному размножению более способны особи, у которых хорошо развита вегетативная сфера и ее функции. Такими особями у большинства групп растений являются спорофиты, образующие споры. Вот почему увеличение численности особей происходит бесполым путем - за счет образования огромного количества спор. Последние выполняют и функцию расселения. Споры отделяются от материнского спорофита, и заростки развиваются самостоятельно.
В силу редукции вегетативных функций заростка на нем может сформироваться только один зародыш спорофита. Это приводит к еще более глубокому разделению функций между спорофитом и гаметофитом. В жизненном цикле растения спорофит обеспечивает одну сторону размножения - увеличение численности особей, а гаметофит - другую - воспроизведение особей, подобных материнской (имеются в виду материнские особи спорофита). Так, в ходе эволюции растений бесполое и половое размножение стали только дополнять друг друга, и их закономерное чередование в едином цикле развития оказалось неизбежным.
Крайне ограниченные вегетативные функции заростка сводятся к питанию спорофита на самом раннем этапе его развития. С возникновением раздельнополых заростков эти функции сохраняются только у женского заростка. Поэтому разноспоровые растения и характеризуются резкими различиями в размерах спор и предельной редукцией мужского заростка, который фактически превратился в антеридий.
Новый, более высокий этап эволюции растительного мира - образование семян - влечет за собой существенные изменения в жизненном цикле высших растений. Макроспора утрачивает функцию расселения вида и поэтому уже не отделяется от материнского организма. Развивающийся из макроспоры женский заросток остается на материнском спорофите и крайне редуцируется. Только мужские заростки (в виде пылинок) по-прежнему покидают микроспорангии и переносятся на семяпочку (или рыльце), что и обеспечивает возможность оплодотворения яйцеклетки.
Если в цикле развития споровых растений бесполое размножение и половой процесс дополняют друг друга, то у семенных они становятся уже неотделимы, и на их основе возникает особый тип размножения - семенное.

4.3 ВОПРОС О ЧЕРЕДОВАНИИ ПОКОЛЕНИЙ

Во всей ботанической литературе - и научной, и учебной - обычно принято чередование спорофита и гаметофита в цикле развития растений называть «чередованием (или сменой) поколений».
Это название имеет свою историю. В начале XIX в. оно было применено к животным. В середине века Гофмейстер перенес его в ботанику, назвав «чередованием поколений» цикл развития высших растений. С тех пор гаметофит стали именовать половым поколением, а спорофит - бесполым. В конце прошлого и начале нашего века были открыты особенности цикла развития водорослей; в нем также нашли «чередование поколений». С течением времени это название, по традиции, стали безоговорочно употреблять при описании любого цикла развития растений.
Но в действительности понятие «чередование поколений» вовсе не отражает сущности тех явлений, которые наблюдаются в жизненном цикле большинства растений. Поэтому и термин этот целесообразнее заменить новым. Во всяком случае, необходимо понять, насколько условно мы можем говорить о смене поколений у растений.
«Поколение» в обычном понимании (например, в селекционно-семеноводческой практике или в генетике) - это группа дочерних особей, обладающих самостоятельным и сходным с родительскими формами онтогенезом.
«Смена поколений» в полном смысле этих слов означает воспроизведение особей, подобных материнским. В процессе размножения вида каждое новое поколение должно представлять этот вид со всеми его морфологическими и биологическими особенностями.
Совершенно очевидно, что мы не можем назвать «поколением» спорогон мхов и, тем более, первичный эндосперм сосны, или ее пылинку. Даже в том случае, если спорофит и гаметофит существуют самостоятельно, они далеко не всегда представляют собой особые поколения. Для подтверждения этого возьмем в качестве примера самый распространенный цикл развития - цикл ламинарии или папоротника.
Во-первых, ни вегетативное тело ламинарии, ни ее заростки не производят особей, себе подобных: из споры всегда разовьется только заросток (гаметофит), а из зиготы - массивный таллом ламинарии (спорофит). Таким образом, ни спорофит, ни гаметофит - каждый в отдельности - не способны к воспроизведению, т. е. сохранению вида. Как это было показано выше, воспроизведение и размножение осуществляются ими совместно.
Во-вторых, при неодинаковой развитости спорофита и гаметофита только одному из них - в нашем примере спорофиту - свойственны вегетативные функции в той мере, в какой это необходимо для увеличения численности вида. Таким образом, заростки ламинарии, папоротника и подобных им по циклу развития растений мы не можем рассматривать как самостоятельное поколение данного вида.
Термин «чередование поколений» с некоторой оговоркой применим лишь к первому типу развития водорослей, т. е. к такому жизненному циклу, при котором спорофит и гаметофит равноценны по степени своей морфологической дифференцированности и долговечности.
Итак, чередование поколений в цикле развития вовсе не типично для растительного мира. Типичным является лишь чередование спорофита и гаметофита. Конечно, можно условиться называть их поколениями, но целесообразнее пользоваться не условным термином, требующим множества оговорок, а отвечающим сущности явления. Пока нет общепризнанного термина, можно пользоваться термином «смена форм развития», который предложил советский ботаник М. М. Голлербах.
Еще проще - не вводить дополнительных терминов, кроме спорофита и гаметофита, а выражение «чередование поколений» отбросить как не отвечающее существу явления. Правда, это понятие сыграло положительную роль в истории науки, поскольку помогло выявить единство происхождения различных групп растений. Однако в свете новых фактов и современного их толкования это понятие изжило себя и стало ненужным.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, бесполое размножение очень многообразно и выполняет ряд важных функций (регуляции размеров тела, увеличения численности вида, является средством переживания неблагоприятных условий, средством расселения). Оно может иметь черты сходства как с различными восстановительными реакциями после повреждения (от которых оно нередко происходит), так и с развитием из яйца.
Стимулом к началу бесполого размножения служит наступление определенного физиологического состояния (в разных случаях различного), которое возникает под действием внешних или внутренних факторов (увеличение размеров тела за известные пределы, возрастные и сезонные изменения); иногда (но необязательно) это состояние может быть охарактеризовано как общее понижение интеграции.
Нет сомнения в том, что способность к размножению, являющая собой основное свойство живого, была унаследована от первичных организмов. Последние дали начало и животному, и растительному миру, поэтому в размножении простейших животных и низших растений можно найти довольно много общего. Однако, по мере того как животные и растительные организмы все больше и больше уклонялись в своем развитии друг от друга, способы их размножения становились специфичными.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Дубинин Н. П. Общая генетика. М.: Наука, 1976. 572 с.
2. Жуковский П. М. Ботаника. М.: Колос, 1982. 623 с.
3. Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных. Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1977. 240 с.
4. Левина Р. Е. Многообразие и эволюция форм размножения растений. М.: Гос. учебно-педагог. изд. Мин. просв. РСФСР, 1961. 72 с.
5. Мамонтов С. Г. Биология. М.: Дрофа, 1997. 480 с.