Рис.5. Поддерживающая способность среды и ее связь с сигмоидным ростом популяции.

К - максимальная плотность, которая может сохраняться на данном пространстве и данной базе ресурсов;

I - уровень, при котором скорость роста максимальна. Это теоретический оптимум, при котором устойчивый урожай популяции максимален;

Диапазон от I до К - соответствует безопасной или желательной плотности.

Рост размеров и сложности популяций, а также целых экосистем часто идет по S -образной или сигмоидной кривой. Обратим внимание на две точки на кривой роста: К - верхняя асимптота, соответствует максимальной поддерживающей емкости, т.е. количеству биомассы, которая может поддерживаться при данных условиях, а I - точка перегиба, где скорость роста максимальна. Уровень I называют максимальным постоянным выходом, либо оптимальной поддерживающей емкостью, способной сохраняться долгое время несмотря на капризы среды. Согласно теории сложности, собранная биомасса будет быстрее всего восстанавливаться на этом уровне.

Сложность поддержания максимального уровня (К-уровня) в колеблющихся условиях реального мира состоит в том, что неизбежны отклонения от этого уровня: превышения вследствие инерции роста популяций и снижения (хотя бы временные) вследствие периодического уменьшения доступных ресурсов (например, при засухе). Когда уровень становится выше максимального и энтропия превосходит способность системы рассеивать ее, наблюдается уменьшение размеров, или "крушение". Если при этом пострадала производительная способность среды, сам уровень К может временно снизиться (до уровня К¢). Безопасный допуск уровня максимальной поддерживающей емкости очень невелик. С точки зрения долгосрочной безопасности и стабильности уровень желательной поддерживающей емкости находится где-то между К и I. Это диапазон поддерживающей емкости .

Мировая проблема снабжения человечества продуктами питания заключается в том, что потребность в них сейчас приближается к максимальной производительной способности Земли при существующих технологических, политических, экономических и распределительных ограничениях. Любое сильное стрессовое воздействие, например, война, засуха или болезнь, которое сократит урожаи хотя бы на год, означает серьезное недоедание или голод для миллионов, еле сводящих концы с концами.

Лекция 6.

Трофическая структура и трофическая функция экосистемы.

1. Метаболизм и размеры особей.

2. Трофическая структура и экологические пирамиды.

3. Концентрация токсичных соединений при прохождении по пищевым цепям.

Метаболизм и размеры особей.

Размер урожая биомассы на корню (выраженный в общей калорийности или в общей сухой массе всех организмов, присутствующих в данный момент времени), который может поддерживаться постоянным потоком энергии через пищевую цепь, в значительной степени зависит от размера особей. Чем меньше организм, тем выше его удельный метаболизм (т.е. метаболизм, обмен веществ в пересчете на 1 г или 1 кал, биомассы) и тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне. Так "урожай" бактерий, имеющихся в любой данный момент, будет гораздо ниже "урожая" рыбы или млекопитающих, хотя эти группы, возможно, используют одинаковое количество энергии.

Различные теории, объясняющие эту тенденцию, особое внимание обращают на роль процессов диффузии; действительно у крупных организмов площадь поверхности, через которую может идти диффузия, на грамм массы меньше, чем у мелких. Однако общепринятого объяснения связи между размером и метаболизмом пока нет.

Следует помнить, что с увеличением размеров снижается не общий метаболизм особи, а удельный. Взрослому человеку требуется пищи больше, чем маленькому ребенку, но на 1 кг массы взрослый потребляет меньше пищи.

Трофическая структура и экологические пирамиды.

В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размеров особи, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой экосистемы (озера, леса, пастбища и т.д.). Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню на единицу площади, либо количеством энергии, фиксируемой на единицу площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологических пирамид. Основанием этих пирамид служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Экологические пирамиды можно отнести к трем основным типам:

1) пирамида численностей, отражающая численность отдельных организмов;

2) пирамида биомассы, характеризующая общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества ;

3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) "продуктивность" на последовательных трофических уровнях.

Пирамиды численности и массы могут быть обращенными, или частично обращенными, т.е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Можно сформулировать некое "экологическое правило": данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе - к переоценке роли крупных организмов. Следовательно, эти критерии непригодны для сравнения функциональной роли популяций, сильно различающихся по отношению интенсивности метаболизма к размеру особей, хотя, как правило, биомасса все же более надежный критерий, нежели численность.

Из трех типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ. Число и масса организмов, которых может поддерживать какой-либо уровень в тех или иных условиях, зависит не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам численностей и биомассы, отражающим статику системы (т.е. характеризующим количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь "правильную форму", как это диктуется вторым законом термодинамики. Концепция потока энергии не только позволяет сравнивать экосистемы между собой, но и дает средство для оценки относительной роли популяций в их биотических сообществах.

Многие исследователи считают, что трофическая структура - фундаментальное свойство каждого сообщества, ибо после острого нарушения его трофическая структура возвращается к равновесию независимо от видового состава и быстрее его, т.е. трофическая структура обладает способностью восстанавливаться. И только если экосистема постоянно находится под стрессовым воздействием, трофическая структура может измениться по мере приспособления биотических компонентов экосистемы к хроническим нарушениям.

Концентрация токсичных соединений при прохождении по пищевым цепям

Распределение энергии не единственный количественный параметр, на который влияют события, происходящие в пищевых цепях. Некоторые вещества по мере продвижения по цепи не рассеиваются, а наоборот, накапливаются. Это , так называемое, концентрирование в пищевой цепи, нагляднее всего демонстрируют некоторые устойчивые радионуклиды и пестициды. Так было обнаружено, что коэффициент накопления (соотношение количества вещества в тканях и в окружающей среде) радиоактивного фосфора равен 2 миллионам. Таким образом "безопасные выбросы" в окружающую среду могут стать крайне опасными для высших звеньев пищевой цепи, к которым относится и человек.

Подобный пример демонстрирует и ДДТ. Чтобы сократить численность комаров на Лонг-Айленде, болота много лет опыляли ДДТ. Специалисты по борьбе с насекомыми благоразумно не применяли таких концентраций, которые были бы непосредственно летальны для рыбы и других животных, но они не учли экологических процессов и длительного сохранения токсичных остатков ДДТ. Ядовитые остатки, адсорбированные на детрите, концентрировались в тканях детритофагов и мелких рыб и далее - в хищниках высшего порядка - таких, как рыбоядные птицы. Коэффициент концентрации для рыбоядных птиц составляет около 500 000.

Принцип биологического накопления надо учитывать при любых решениях, связанных с поступлением загрязнений в среду. Многие небиологические факторы, однако, могут уменьшать или увеличивать коэффициент концентрации. Так человек получает меньше ДДТ, чем рыбоядные птицы и частично это объясняется тем, что при обработке и варке пищи часть этого вещества удаляется. Хищная рыба же находится в особенно опасном положении, потому, что может получать ДДТ не только через пищу, но и прямо из воды через жабры.

Лекция 7.

Биосфера как глобальная экосистема.

1. Понятие о биосфере.

2. Живое вещество биосферы.

3. Геохимическая работа живого вещества.

Понятие о биосфере .

Представление о биосфере как общепланетарной оболочке, охватывающей толщу тропосферы, гидросферы, осадочных (и возможно гранитных) пород литосферы, в ходе всей геологической истории Земли; как глобальной единой системе Земли, где весь основной ход геохимических и энергетических превращений определяется жизнью, было разработано в трудах В.И. Вернадского. Вернадский впервые указал на активную преобразующую деятельность древних и современных организмов в изменении облика нашей планеты. Грандиозные масштабы этого процесса позволили ему развить учение о космической роли жизни в геологической истории Земли, что несомненно дает право считать его основателем учения о биосфере.

Биосферой Вернадский назвал ту область нашей планеты, в которой существует или когда-либо существовала жизнь и которая постоянно подвергается или подвергалась воздействию живых организмов.

Участие каждого отдельного организма в геологической истории Земли ничтожно мало. Однако живых существ на Земле бесконечно много, они обладают высоким потенциалом размножения, активно взаимодействуют со средой обитания и в конечном счете представляют в своей совокупности особый, глобальных масштабов фактор, преобразующий верхние оболочки Земли.

Значение организмов обусловлено их большим разнообразием, повсеместным распространением, длительностью существования в истории Земли, избирательным характером биохимической деятельности и исключительно высокой химической активностью по сравнению с другими компонентами природы.

Биосфера, таким образом, это та область Земли, которая охвачена влиянием живого вещества. С современных позиций биосферу рассматривают как наиболее крупную экосистему планеты, поддерживающую глобальный круговорот веществ.

Современная жизнь распространена в верхней части земной коры (литосфере), в нижних слоях воздушной оболочки Земли (атмосфере) и в водной оболочке Земли (гидросфере). Для обозначения совокупности всего живого на Земле вместе с его непосредственным окружением и ресурсами введем термин "современная биосфера" или "экосфера".

Экосфера непрерывной оболочкой одевает земной шар, а ее протяженность по вертикали меняется от долей метра - в областях чрезвычайно скудной жизни (арктические и антарктические пустыни) - до тысяч метров. Нижняя граница экосферы ограничена прежде всего температурой горных пород и подземных вод, которая постепенно возрастает с глубиной и на уровне 1,5 - 15 км уже превышает 100°С. Поэтому вглубь Земли живые организмы проникают на небольшое расстояние. Самая большая глубина, на которой в породах земной коры были обнаружены бактерии, составляет 4 км. В нефтяных месторождениях на глубине 2 - 2,5 км бактерии регистрируются в значительном количестве. В океане жизнь распространена до более значительных глубин и встречается даже на дне океанических впадин в 10 - 11 км от поверхности, так как температура там около 0°С. Однако по Вернадскому нижнюю границу биосферы следует проводить еще глубже. Постепенно накапливающиеся в океане гигантские толщи осадочных пород, происхождение которых связано с деятельностью живых существ - это тоже часть биосферы. В соответствии с динамическими процессами в земной коре осадочные породы постепенно вовлекаются в глубь ее, метаморфизируясь под действием высоких температуры и давления. Метаморфические породы земной коры, происходящие из осадочных, в конечном итоге также производные жизни.

Верхняя граница жизни в атмосфере определяется нарастанием с высотой ультрафиолетовой радиации. На высоте 25 - 27 км большую часть ультрафиолетового излучения Солнца поглощает находящийся здесь тонкий слой озона - озоновый экран. Все живое, поднимающееся выше защитного слоя озона, погибает. Атмосфера же над поверхностью Земли насыщена многообразными живыми организмами. Споры бактерий и грибов обнаруживают до высоты 20 - 22 км, но основная часть аэропланктона сосредоточена в слое до 1-1,5 км.

Хотя процессы жизнедеятельности современных организмов сосредоточены только в экосфере, влияние живого вещества (современного или существовавшего в прошлом) ощущается далеко за ее пределами. Именно поэтому биосфера Вернадского (как область существования всех былых экосфер) простирается далеко за пределы современной экосферы, охватывая по вертикали слой толщиной 40 - 50 км.

Приблизительная масса биосферы составляет 0,05% массы Земли, а ее объем 0,4% объема планеты.

Структура биосферы представляет собой сложную многокомпонентную систему - совокупность газообразной, жидкой, твердой и биологической организаций. Она характеризуется строгой организованностью, биологическим равновесием численности и взаимной адаптированностью составляющих ее организмов.

Вернадский подчеркивал, что биосферу нужно рассматривать как целостную геологическую оболочку Земли, весьма сложную саморегулирующуюся систему, состоящую из живого вещества и неживой материи.

Всю совокупность организмов на планете Вернадский назвал живым веществом.

Косное вещество, по Вернадскому, это совокупность тех веществ в биосфере, в образовании которых живые организмы не участвуют - т.е. горные породы магматического, неорганического происхождения, видоизмененные живыми организмами вещества космического происхождения, космическая пыль, метеориты.

Биогенное вещество создается и перерабатывается жизнью, совокупностями живых организмов. Это источник чрезвычайно мощной потенциальной энергии (каменный уголь, гумус почв, нефть, битумы, торф и т.п.). После образования биогенного вещества живые организмы в нем малодеятельны.

Особой категорией является биокосное вещество. Вернадский определял, что оно "создается в биосфере одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя системы динамического равновесия тех и других". Организмы в биокосном веществе играют ведущую роль. Биокосное вещество планеты - это почвы, кора выветривания, все природные воды, свойства которых зависят от деятельности на Земле живого вещества.

Живое вещество биосферы

В качестве основных характеристик живого вещества биосферы В.И.Вернадский рассматривал суммарную массу, химический состав и энергию. Отметим наиболее важные аспекты сравнительного анализа этих характеристик живого вещества с подобными для остальных оболочек биосферы.

Суммарный химический состав живых организмов во многом отличается от состава атмосферы и литосферы. Он ближе к химическому составу гидросферы по абсолютному преобладанию атомов водорода и кислорода, но, в отличие от гидросферы, в организмах относительно велика доля углерода, кальция, азота, фосфора и серы.

Живое вещество в основном состоит из элементов, являющихся водными и воздушными мигрантами, т.е. образующих газообразные и растворимые соединения. Заслуживает внимания то обстоятельство, что 99,9% массы живых организмов приходится на те 14 элементов, которые преобладают и в земной коре, составляя в ней 96,9%, хотя и в других соотношениях. Таким образом, жизнь - это химическое производное литосферы. В организмах обнаружены почти все элементы таблицы Д.И. Менделеева, т.е. они характеризуются той же химией, что и неживая природа.

Биохимические процессы, осуществляющиеся в организмах, представляют собой сложные, организованные в циклы последовательности реакций. На воспроизведение их в неживой природе потребовались бы огромные энергетические затраты. В живых организмах они протекают при посредстве белковых катализаторов - ферментов, понижающих энергию активации реакций на несколько порядков величин. Материалы и энергию для обменных реакций живые существа черпают в окружающей среде. Они преобразуют среду уже только тем, что живут.

Все живое вещество по своей массе занимает ничтожную долю по сравнению с любой из верхних оболочек земного шара. По современным вероятностным оценкам общее количество массы живого вещества в современную эпоху составляет порядка 2420 млрд. т. (Это одна десятимиллионная часть массы литосферы). Однако в качественном отношении живое вещество представляет собой наиболее высокоорганизованную часть материи Земли и наиболее активную форму материи. Оно производит гигантскую геохимическую работу в биосфере, полностью преобразив верхние оболочки Земли за время своего существования.

Геохимическая работа живого вещества .

Основная планетарная функция живого вещества заключается в создании органического вещества в ходе фотосинтеза, т.е. в связывании и запасании (порой на очень длительное время) солнечной энергии, которая затем идет на поддержание множества других геохимических процессов в биосфере. За время существования жизни на Земле живое вещество превратило в потенциальную энергию органических соединений огромное количество солнечной энергии; значительная часть ее в ходе геологической истории накопилась в связанном виде. Для современной биосферы характерны залежи угля и других органических веществ, образовавшихся в палеозое, мезозое и кайнозое.

В биосфере в результате жизнедеятельности организмов в больших масштабах осуществляются такие химические процессы, как окисление и восстановление элементов с переменной валентностью (азот, сера, железо, марганец и др.). Микроорганизмы-восстановители гетеротрофны, используют в качестве источника энергии органические вещества. К ним относятся денитрифицирующие и сульфатредуцирующие бактерии, восстанавливающие из окисленных форм азот до элементарного состояния и серу до сероводорода. Микроорганизмы-окислители могут быть как автотрофами, так и гетеротрофами. Это бактерии, окисляющие сероводород и серу, нитри- и нитрофицирующие микроорганизмы, железные и марганцевые бактерии, концентрирующие эти металлы в своих клетках.

Геологические результаты деятельности этих организмов проявляются в образовании осадочных месторождений серы, образовании в анаэробных условиях залежей сульфидов металлов, а в аэробных - окисление их и перевод в растворимое состояние, возникновение железных и железомарганцевых руд.

За счет жизнедеятельности огромного числа гетеротрофов, в основном грибов, животных и микроорганизмов, происходит гигантская в масштабах всей Земли, работа по разложению органических остатков. При деструкции органической массы протекают два параллельных процесса. Разложение органических соединений в конечном счете до углекислого газа, аммиака и воды, а в анаэробных условиях еще и до водорода и углеводородов представляет процесс минерализации. Продукты минерализации вновь используются автотрофами. Кроме того, в почве часть освобождающихся веществ ароматической природы под влиянием жизнедеятельности микроорганизмов вновь конденсируется с образованием сложного комплекса соединений - почвенного гумуса (различные гумусовые кислоты и их соли) со значительным запасом энергии. Этот процесс стимулируется деятельностью многих почвенных групп гетеротрофов. Гумус является основой почвенного плодородия. Его разложение протекает в дальнейшем очень медленно, под влиянием определенной, автохтонной микрофлоры почв, чем достигается постоянство в обеспечении растений элементами минерального питания.

Природные воды, обогащенные этими продуктами минерализации, становятся химически высокоактивными и выветривают горные породы.

Процесс разложения органических веществ, при котором освобождается химическая энергия, характерен для всех частей биосферы, где есть живые организмы, тогда как фотосинтез протекает только на поверхности суши и в верхнем слое водоемов. Часть органического вещества, попадающего в условия, неблагоприятные для деятельности деструкторов, захоранивается и консервируется в составе осадочных пород, поэтому синтез органических веществ в масштабе всей биосферы не полностью уравновешивается их разложением.

Эта некоторая несбалансированность процессов синтеза и разложения органических веществ в биосфере определила кислородный режим современной воздушной оболочки Земли.

Кислород атмосферы накоплен за счет фотосинтеза. Единственный источник абиогенного поступления свободного кислорода - фотодиссоциация молекул воды в верхних слоях атмосферы - очень незначителен. Количество молекул О₂, выделяемых зелеными растениями, пропорционально количеству связываемых молекул СО₂. Выделенный кислород вновь используется на окисление углерода при минерализации органического вещества и дыхании организмов, но так как часть органических веществ захоранивается в осадочных породах, то эквивалентное количество О₂ остается в атмосфере. Значительная часть его идет на окисление минеральных веществ. С увеличением концентрации свободного кислорода в воздухе расход его на окисление минералов возрастает, с уменьшением - снижается.

В верхних слоях тропосферы под влиянием ультрафиолетового излучения из кислорода образуется озон. Существование озонового экрана также результат деятельности живого вещества, которое, по выражению Вернадского, "как бы само создает себе область жизни".

Углекислый газ поступает в атмосферу за счет дыхания всех организмов. Второй, менее мощный его источник - выделение по трещинам земной коры из осадочных пород за счет химических процессов, совершающихся под действием высоких температур; он также имеет биогенное происхождение. Часть углекислого газа поступает в атмосферу из абиогенного источника - непосредственно из мантии Земли при вулканических извержениях. Эта часть - лишь 0,01% от СО₂, выделенного живыми организмами. Расходуется углекислый газ в процессах органического синтеза, а также на выветривание горных пород и образование карбонатов. Содержание СО₂ в атмосфере в ранний период развития жизни было более высоким. В течение фанерозоя оно изменялось в достаточно широком диапазоне. В девоне и начале карбона, а также в перми, по новейшим подсчетам, оно превышало современный уровень в 6-10 раз, а начиная с середины мела неуклонно падает.

Азот атмосферы химически инертен, но и он участвует в процессах синтеза и распада органического вещества. Азот усваивают из атмосферы многие прокариотические организмы - азотфиксаторы; после их смерти он переходит в доступные растениям соединения и включается в цепи питания и разложения.

К газам органического происхождения относятся также сероводород, метан и множество других летучих соединений, создаваемых живым веществом. Продуцируя и потребляя газообразные вещества, организмы биосферы поддерживают постоянство состава воздушной оболочки Земли.

Живое вещество перераспределяет атомы в биосфере. Многие организмы обладают способностью накапливать, концентрировать в себе определенные элементы, несмотря на часто ничтожное содержание их в окружающей среде, например литотамниевые водоросли накапливают в своих телах до 10% магния, в раковинах брахиопод содержится около 20% фосфора, в серных бактериях - до 10% серы. Многие организмы концентрируют кальций, кремний, натрий, алюминий, йод и т.д.; отмирая и захораниваясь в массе, они образуют скопления этих веществ. Возникают залежи таких соединений, как известняки, бокситы, фосфориты, осадочная железная руда и др.

Живое вещество активно участвует также в грандиозных процессах перемещения, миграции атомов в биосфере через систему больших и малых биогеохимических циклов.

Лекция 8.

Биогеохимические циклы.

1. Структура и основные типы биогеохимических циклов.

2. Количественное изучение биогеохимических циклов.

Структура и основные типы биогеохимических циклов.

Подробное рассмотрение биосферы было необходимо не только для осознания космической роли живого вещества в формировании современного облика планеты, оно важно для понимания того, что в отличие от неисчерпаемого потока солнечной энергии, поток вещества для построения всего живого ограничен пределами биосферы. Ввиду того, что растения и животные могут использовать только те биогенные элементы, которые находятся на поверхности Земли или вблизи нее, для сохранения жизни необходимо, чтобы материалы, ассимилированные какими-либо организмами, в конечном счете становились доступными другим организмам. Единственный механизм, способный обеспечить подобную преемственность - это механизм циркуляции элементов протоплазмы из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. То есть биогенные элементы в отличие от энергии должны удерживаться в экосистеме, где они совершают непрерывный круговорот, в котором участвуют как живые организмы, так и физическая среда.

Известно, что из 90 с лишним элементов, встречающихся в природе 30¸40 требуются живым организмам; некоторые элементы, такие, как углерод, водород, кислород и азот необходимы организмам в больших количествах, другие - в малых или даже в ничтожных количествах.

Какова бы ни была потребность в них, жизненно важные для организмов элементы участвуют в круговоротах. Элементы, не имеющие столь существенного значения, хотя и не так тесно связаны с организмами, но также участвуют в циклическом движении. Часто они движутся теми же путями, что и незаменимые элементы, из-за своего химического родства с последними.

Эти в большей или меньшей степени замкнутые пути получили название биогеохимических циклов. Название четко отражает суть того, что обмен веществ осуществляется между живыми и неживыми компонентами биосферы.

В природе элементы никогда, или почти никогда не распределены равномерно по всей экосистеме и не находятся всюду в одной и той же химической форме.

Например, кислород содержится в атмосфере в газообразной форме - в виде молекулярного кислорода (О₂) и в виде диоксида углерода (СО₂); в воде кислород содержится в растворенном виде, но, кроме того, он в соединении с водородом входит в состав самой воды (Н₂О). В литосфере кислород встречается в форме оксидов (Fе₂О₃ и др.) и солей (главным образом в виде CаСО₃). Скорость перехода элемента из одного неорганического соединения в другое и его доступность в неорганической форме живым организмам сильно варьируют. Самый большой фонд кислорода, в который входит свыше 90% всего кислорода, находящегося у поверхности Земли, - это карбонат кальция осадочных пород, в частности известняков; за исключением небольших количеств, освобождаемых в результате вулканической деятельности, кислород, входящий в состав известняков и других осадочных пород, совершенно недоступен живым организмам. В отличие от кислорода азот встречается, главным образом, в газообразной форме (N₂) в атмосфере, однако растения ассимилируют азот в основном из нитратов (NO^3-), содержащихся в почве или в воде. Несмотря на свое обилие, атмосферный азот играет незначительную роль в круговороте питательных веществ.

Таким образом, в каждом круговороте удобно различать две части, или два "фонда":

1) Резервный фонд - большая масса медленно движущихся веществ, в основном небиологический компонент, то есть та часть круговорота, которая физически или химически отделена от организмов;

2) Подвижный (или обменный фонд) - меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением.

Иногда резервный фонд называют "недоступным" фондом, а активный, циркулирующий фонд - доступным или обменным. Такие термины допустимы, если только не понимать их слишком буквально. Любой атом, находящийся в резервном фонде не обязательно все время недоступен для организмов, так как между доступным и недоступным фондами существует постоянный медленный обмен.

Экосистему удобно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные материалы и в которых эти материалы могут оставаться на протяжении различных периодов времени (рис.6).

В круговоротах минеральных веществ в экосистеме в большинстве случаев участвуют три активных блока: живые организмы, мертвый органический детрит и доступные неорганические вещества. Два добавочных (резервных) блока - косвенно доступные неорганические вещества и осаждающиеся органические вещества - связаны с круговоротами биогенных элементов в каких-либо периферических участках, однако обмен между этими блоками и остальной экосистемой замедлен по сравнению с обменом, происходящим между активными блоками.

Процессы, обеспечивающие перенос биогенных элементов в пределах экосистемы, представлены на рис.6. Ассимиляция и создание продукции сопровождаются переходом минеральных веществ из неорганического блока в органический: в круговороте углерода, кислорода, азота, фосфора и серы самым главным компонентом этого этапа является первичная продукция, создаваемая растениями; однако животным необходимы, кроме того, многие другие важные элементы, такие, как натрий, калий и кальций, и они ассимилируют эти элементы непосредственно из воды, которую пьют.

Некоторая часть углерода и кислорода возвращается в результате дыхания непосредственно в фонд доступных неорганических питательных веществ, возможно, после многократных круговоротов в пределах блока живой биомассы по хищным пищевым цепям.

Рис.6. Блочная модель экосистемы с указанием некоторых наиболее важных путей обмена минеральных веществ.

Кальций, натрий и ионы других минеральных веществ выделяются или вымываются из листьев дождем или водой, окружающей водные организмы, и тоже быстро вновь вступают в круговорот. Большая часть углерода и азота, включившихся в процессе ассимиляции в живую биомассу, после гибели организмов, а также в результате экскреции переносится в детритный блок. Некоторые биогенные элементы, содержащиеся в детрите, могут быть возвращены в блок биомассы детритоядными организмами, но все они в конечном счете в результате вымывания и разложения вновь попадают в фонд доступных неорганических веществ. Обмен между фондами активно участвующих в круговороте минеральных веществ и огромными резервуарами косвенно доступных биогенных элементов, заключенных в атмосфере, известняках, каменном угле и в образующих земную кору горных породах, происходит медленно, главным образом, в результате геологических процессов.

Процессы ассимиляции и распада, благодаря которым происходят круговороты биогенных элементов в биосфере, тесно связаны с поглощением и высвобождением энергии организмами. Наиболее тесно связан с превращениями энергии в сообществе круговорот углерода, так как большая часть энергии, ассимилированной в процессе фотосинтеза, содержится в органических углеродсодержащих соединениях. В большинстве процессов, сопровождающихся выделением энергии, среди которых самым главным является дыхание, углерод высвобождается в виде диоксида углерода. Когда в организме происходит метаболизм органических соединений, содержащих азот, фосфор и серу, эти элементы нередко удерживаются в нем, поскольку они необходимы для синтеза структурных белков, ферментов и других органических молекул, образующих структурные и функциональные компоненты живых тканей. Поэтому прохождение азота, фосфора и серы через каждый трофический уровень несколько замедленно по сравнению со средним временем переноса энергии.

При оценке влияния деятельности человека на биогеохимические циклы важны сравнительные объемы резервных фондов. Как правило, изменениям подвержены, в первую очередь, наиболее малообъемные и малоподвижные фонды.

Разделение биогеохимических циклов на круговороты газообразных веществ и осадочные циклы основано на том, что некоторые круговороты, например, те, в которых участвуют углерод, азот или кислород, благодаря наличию крупных атмосферных или океанических (или же и тех и других) фондов довольно быстро компенсируют различные нарушения. Например, избыток СО₂, накопившийся в каком-либо месте в связи с усиленным окислением или горением, обычно быстро рассеивается воздушными потоками; кроме того, усиленное образование СО₂ компенсируется усиленным его потреблением растениями и превращением в карбонаты в море. Круговороты газообразных веществ с их большими атмосферными фондами можно считать в глобальном масштабе "хорошо забуференными", поскольку их способность приспосабливаться к изменением велика. Но способность к саморегуляции даже при таком большом резервном фонде, каким является атмосфера, имеет свои пределы. Осадочные циклы, в которых участвуют такие элементы, как фосфор и железо, обычно гораздо менее подвержены самоконтролю и легче нарушаются в результате местных пертурбаций, потому, что в этих случаях основная масса вещества сосредоточена в относительно малоактивном и малоподвижном резервном фонде в земной коре. Следовательно, если "спуск" совершается быстрее, чем обратный "подъем", то какая-то часть обменного материала на длительное время выбывает из круговорота; механизмы, обеспечивающие возвращение в круговорот, во многих случаях основаны, главным образом, на биологических процессах.

Человек уникален не только тем, что в своей деятельности он использует почти все имеющиеся в природе элементы, а также ряд новых, искусственно им созданных. Он так ускоряет движение многих веществ, что круговороты становятся несовершенными или процесс теряет цикличность и складывается противоестественная ситуация: в одних местах возникает недостаток, а в других - избыток каких-то веществ. В этой связи первоочередная задача - количественное изучение биогеохимических циклов.

Количественное изучение биогеохимических циклов

Количественное изучение биогеохимических циклов включает изучение скоростей циркуляции и оценку имеющихся запасов.

Знание объемов фондов необходимо для расчета возможных нагрузок на экосистему.

Для определения же структуры и функции экосистемы важнее оценить скорости обмена или переноса веществ, нежели количество веществ, находящихся в данное время в данном месте. Действительно, низкое содержание доступного вещества может означать, что система либо истощена, либо ее метаболизм весьма интенсивен; понять ситуацию, оценить продуктивность системы можно только в том случае, если измерить скорость потока элемента. Для высокопродуктивных систем и для поддержания высокого уровня продукции органических веществ скорость миграции важнее, чем концентрация элемента.

Очень важный для практики вывод, вытекающий из многих интенсивных исследований круговоротов биогенных элементов, состоит в том, что избыток удобрений может оказаться столь же невыгодным для человека, как и их недостаток; если в систему вносится больше веществ, чем могут использовать активные в данный момент организмы, излишек быстро связывается почвой и отложениями или исчезает в результате выщелачивания, становясь недоступным именно в тот период, когда рост организмов наиболее желателен. Более того, неразумные субсидии могут обернуться источником стресса.

Для сравнения скоростей обмена между разными компонентами экосистемы вводят понятие оборота. Если говорить об обмене после установления равновесия, то скорость оборота - это та часть общего количества данного вещества в данном компоненте системы, которая высвобождается (или поглощается) за определенное время; а время оборота представляет собой обратную величину, то есть время необходимое для полной смены всего количества этого вещества в данном компоненте экосистемы. Например, если в компоненте содержится 1000 ед. вещества и в 1 час поступает или убывает 10 ед., то скорость оборота равна 10/1000, или 0,01, т.е. 1% в час. Время оборота будет равно 1000/10, или 100 часам.

Количественные характеристики биогеохимических циклов изучены еще недостаточно, особенно в крупных системах. В последние 30 - 40 лет с усовершенствованием разнообразных, используемых в экологии современных методов, в том числе метода радиоактивных индикаторов, масс-спектрометрии, автоматического слежения и дистанционных измерений, появилась возможность измерять скорости циркуляции в довольно обширных экосистемах (озеро, лес) и приступить к самой важной задаче - получить количественную оценку биогеохимических круговоротов в глобальном масштабе.

Применение радионуклидов в качестве индикаторов, или "меток" дало огромный толчок этим исследованиям. В эксперименте в экосистему или в отдельные организмы вводят изотоп в крайне малых количествах по сравнению с уже имеющимися в системе количествами нерадиоактивного элемента, так что в системе не происходит никаких нарушений ни за счет радиоактивности, ни за счет изменения концентрации. Все, что происходит с меткой (даже самые малые количества которой выявляются благодаря ее заметному излучению), отражает то, что обычно происходит в системе с интересующим нас элементом. Использование радионуклидов также открыло возможность анализа разных частей экосистемы посредством составления блоковых схем и разработки и "настраивания" усовершенствованных математических моделей.

Наиболее интересный вывод, к которому приводит обобщение и анализ имеющихся результатов по количественным оценкам биогеохимических циклов заключается в том, что вид не обязательно должен входить в пищевую цепь человека, чтобы быть полезным ему. Многие виды приносят пользу косвенным путем, что остается незамеченным при поверхностном взгляде. Как показывают сейчас наблюдения и усовершенствованные модели, причинно-следственные взаимоотношения между многими видами управляют переносом веществ и энергии в компоненты экосистем, которые непосредственно связаны о человеком.

Лекция 9.

Круговороты основных биогенных элементов.

1. Глобальный круговорот воды.

2. Глобальный круговорот углерода.

Глобальный круговорот воды

Круговороты воды и СО₂ в глобальном масштабе представляют собой, вероятно, самые важные для человечества биогеохимические круговороты. Для обоих характерны небольшие, но весьма подвижные фонды в атмосфере, высокочувствительные с нарушениям, которые вызываются деятельностью человека и которые могут влиять на погоду и климат.

Несмотря на то, что вода участвует в химических реакциях, из которых слагается и фотосинтез, большая часть потока воды, проходящего через экосистему, связана с испарением, транспирацией (испарение растениями) и выпадением осадков.

Круговорот воды, или гидрологический цикл, как и любой другой круговорот, приводится в движение энергией. Поглощение световой энергии жидкой водой представляет собой главную точку, в которой источник энергии сопряжен с круговоротом воды. По оценкам, около трети всей поступающей на Землю солнечной энергии затрачивается на приведение в движение круговорота воды.

Более 90 % имеющейся на земном шаре воды связано в горных породах, образующих земную кору, и в отложениях (льда и снега) на поверхности Земли. Эта вода вступает в происходящий в экосистеме гидрологический цикл очень редко: лишь при вулканических выбросах водяных паров. Таким образом, большие запасы воды, имеющиеся в земной коре, вносят весьма незначительный вклад в передвижение воды вблизи поверхности Земли, составляя основу резервного фонда этого круговорота.

Фонд воды в атмосфере невелик (составляет около 3%). Вода, содержащаяся в воздухе в виде пара в любой данный момент, соответствует в среднем слою толщиной 2,5 см, равномерно распределенному по поверхности Земли. Количество осадков, выпадающих за год, составляет в среднем 65 см, что в 25 раз больше того количества влаги, которое содержится в атмосфере в любой данный момент. Следовательно, водяные пары, постоянно содержащиеся в атмосфере, так называемый атмосферный фонд, ежегодно совершают круговорот 25 раз. Соответственно время переноса воды в атмосфере равно в среднем двум неделям.

Содержание воды в почве, реках, озерах и океанах в сотни тысяч раз больше, чем в атмосфере. Однако она протекает через оба эти фонда с одинаковой скоростью, поскольку испарение сбалансировано с выпадением осадков. Среднее время переноса воды в ее жидкой фазе по поверхности Земли, равное 3650 годам, в 10⁵ раз больше, чем время ее переноса в атмосфере.

Особое внимание следует обратить на следующие аспекты круговорота воды:

1. Море теряет из-за испарения больше воды, чем получает с осадками; на суше ситуация противоположная. Т.о. значительная часть осадков, поддерживающих экосистемы суши, в том числе большинство агроэкосистем, состоит из воды, испаренной из моря.

2. Важная, если не главная роль транспирации растений в общей эвапотранспирации (испарении) с суши. Влияние, оказываемое растительностью на движение воды, выявляется лучше всего при удалении растительности. Так экспериментальная вырубка всех деревьев в бассейнах небольших рек увеличивает сток воды в реки, дренирующие расчищенные участки, более чем на 200%. В нормальных условиях этот излишек в виде водяного пара траспирировался бы непосредственно в атмосферу.

3. Хотя поверхностный сток пополняет резервуары грунтовых вод и сам пополняется от них, эти величины имеют обратную зависимость. В результате деятельности человека (покрытия земной поверхности непроницаемыми для воды материалами, создания водохранилищ на реках, строительства оросительных систем, уплотнения пахотных земель, сведения лесов и т.д.) сток увеличивается и пополнение столь важного фонда грунтовых вод сокращается. Во многих засушливых районах резервуары грунтовых вод сейчас быстрее выкачиваются человеком, чем пополняются природой.

Глобальный круговорот углерода.

В биологическом круговороте углерода участвуют только органические соединения и диоксид углерода; фотосинтез и дыхание полностью комплементарны. Весь ассимилированный в процессе фотосинтеза углерод включается в углеводы, а в процессе дыхания углерод, содержащийся в органических соединениях, превращается в диоксид углерода.

Обширные фонды углерода неорганического происхождения - атмосферный диоксид углерода, растворенный диоксид углерода (главным образом в форме HCO₃^-), угольная кислота и карбонатные отложения - участвуют в круговороте углерода в различной степени . Обмен между углеродом, содержащимся в изверженных породах, отложениях карбоната кальция, каменном угле и нефти, и другими более активными его фондами происходит настолько медленно, что влияние этого углерода на краткосрочное функционирование экосистем незначительно.

В круговороте СО₂ атмосферный фонд очень невелик, в сравнении с запасами углерода в океанах, в ископаемом топливе и других резервуарах земной коры. Полагают, что до наступления индустриальной эры потоки углерода между атмосферой, материками и океанами были сбалансированы.

В основе этого баланса лежит регулирующая деятельность зеленых растений и поглощающая способность карбонатной системы моря. Когда более 2 млрд. лет назад на Земле появилась жизнь, атмосфера состояла из вулканических газов. В ней было много СО₂ и мало кислорода (а быть может, его не было совсем), и первые организмы были анаэробными. В результате того, что продукция в среднем слегка превосходила дыхание, за геологическое время в атмосфере накопился кислород и уменьшилось содержание СО₂. Накоплению кислорода способствовали также геологические и чисто химические процессы, например высвобождение его из оксидов железа или образование восстановленных соединений азота и расщепление воды ультрафиолетовым излучением с выделением кислорода. Низкое содержание СО₂ , также как высокие концентрации О₂ служат лимитирующими факторами для фотосинтеза: для большинства растений характерно увеличение интенсивности фотосинтеза, если в эксперименте увеличивается содержание CО₂ или понижается содержание О₂. Таким образом, зеленые растения оказываются весьма чувствительным регулятором содержания этих газов.

Фотосинтезирующий "зеленый пояс" Земли и карбонатная система моря поддерживают постоянный уровень содержания СО₂ в атмосфере. Но в последнем столетии стремительно возрастающее потребление горючих ископаемых вместе с уменьшением поглотительной способности "зеленого пояса" начинает превосходить возможности природного контроля, так что содержание СО₂ в атмосфере, сейчас постепенно возрастает. Действительно, наибольшим изменениям подвержены потоки веществ на входе и на выходе небольших обменных фондов. Полагают, что в начале промышленной революции (примерно 1800 г.) в атмосфере Земли содержалось около 290 частей СО₂ на миллион (0,029 %). В 1958 г., когда были впервые проведены точные измерения, содержание составило 315, а в 1960 г. оно выросло до 335 частей на миллион. Если концентрация вдвое превысит доиндустриальный уровень, что может случишься к середине будущего века, вероятно потепление климата Земли: температура в среднем повысится на 1,5 - 4,5°С, и это наряду с подъемом уровня моря (в результате таяния полярных шапок) и изменением распределения осадков может погубить сельское хозяйство.

Считают, что в следующем веке может установиться новое, но ненадежное равновесие между увеличением содержания СО₂ (способствующего разогреву Земли) и усилением загрязнения атмосферы пылью и другими частицами, отражающими излучение и этим охлаждающими планету. Любое значительное результирующее изменение теплового бюджета Земли тогда повлияет на климат.

Основным источником поступления "парникового газа" СО₂ считается сжигание горючих ископаемых, однако свой вклад вносят также развитие сельского хозяйства и сведение лесов. Может показаться удивительным, что сельское хозяйство в конечном счете приводит к потере СО₂ из почвы (то есть вносит в атмосферу больше, чем забирает оттуда), но дело в том, что фиксация СО₂ сельскохозяйственными культурами, многие из которых активны лишь часть года, не компенсирует количества СО_2, высвобождающееся из почвы, особенно в результате частой вспашки. Леса - важные накопители углерода, так как в биомассе лесов содержится в 1,5 раза, а в лесном гумусе - в 4 раза больше углерода, чем в атмосфере. Сведение леса, разумеется, может высвободить углерод, накопленный в древесине, особенно если она немедленно сжигается. Уничтожение леса, особенно при последующем использовании этих земель для сельского хозяйства или строительства городов, приводит к окислению гумуса.

Кроме СО₂ в атмосфере присутствуют в небольших количествах еще два соединения углерода: оксид углерода (СО)- примерно 0,1 части на миллион и метан (СH₄) - около 1,6 части на миллион. Как и СО₂ , эти соединения находятся в быстром круговороте и поэтому имеют небольшое время пребывания в атмосфере - около 0,1 года для СО; 3,6 года для СH₄ и 4 года для СО₂.

И СО, и СH₄ образуются при неполном или анаэробном разложении органического вещества; в атмосфере оба окисляются до СО₂. Столько же СО , сколько попадает в атмосферу в результате естественного разложения, вносится в нее сейчас при неполном сгорании горючих ископаемых, особенно с выхлопными газами. Накопление монооксида углерода - этого смертельного яда для человека - в глобальном масштабе не представляет собой угрозы, но в городах, где воздух застаивается, повышение концентрации этого газа в атмосфере начинает становиться угрожающим, достигая 100 частей на миллион.

Производство метана - одна из важнейших функций водно-болотистых угодий и мелководных морей мира. Метан, как полагают, имеет полезную функцию: он поддерживает стабильность озонного слоя в верхней атмосфере, который блокирует смертельно опасное ультрафиолетовое излучение Солнца.

Лекция 10.

Круговороты основных биогенных элементов.

1. Круговорот кислорода.

2. Типы фотосинтеза и организмов-продуцентов.

3. Типы катаболизма и организмов-разрушителей.

4. Общий баланс процессов продукции и разложения.

Круговорот кислорода .

Вторым по содержанию в атмосфере после азота является кислород, составляющий 20,95% ее по объему. Гораздо большее его количество находится в связанном состоянии в молекулах воды, в солях, а также в оксидах и других твердых породах земной коры, однако к этому огромному фонду кислорода экосистема не имеет непосредственного доступа. Время переноса кислорода в атмосфере составляет около 2500 лет, если пренебречь обменом кислорода между атмосферой и поверхностными водами.

Механизм круговорота кислорода достаточно прост. Полагают, что молекула кислорода (О₂) , образующаяся при фотосинтезе, получает один свой атом от диоксида углерода, а другой - от воды; молекула кислорода, потребляемая при дыхании, отдает один свой атом диоксиду углерода, а другой - воде. Таким образом, круговорот кислорода завязан на процессы фотосинтеза и дыхания, с которыми интересно будет познакомиться.

Типы фотосинтеза и организмов-продуцентов.

С химической точки зрения процесс фотосинтеза включает запасание части энергии солнечного света в виде потенциальной энергии пищи. Общее уравнение окислительно-восстановительной реакции можно записать следующим образом:

СО₂ +2 H₂A « {СН₂O} + H₂О +2A

окисление описывается уравнением:

H₂A - 2e^- ® 2H⁺ +A;

а восстановление :

СО₂ +4H⁺ + 4e^- ® {СН₂O}+ H₂О.

Для зеленых растений (водорослей, высших растений) А - это кислород; вода окисляется с высвобождением газообразного кислорода, а диоксид углерода восстанавливается до углеводов ({СН₂O}) с высвобождением воды. Такой тип фотосинтеза носит название "нормального фотосинтеза".

При бактериальном фотосинтезе, напротив, H₂A - восстановитель - не вода, а либо неорганическое соединение серы, например сероводород H₂S, как у зеленых и пурпурных серобактерий, либо органическое соединение, как у пурпурных и бурых несерных бактерий. Соответственно при бактериальном фотосинтезе этих типов кислород не выделяется.

Фотосинтезирующие бактерии в основном водные морские и пресноводные организмы; в большинстве случаев они играют незначительную роль в продукции органического вещества. Но они способны функционировать в условиях, в общем неблагоприятных для большинства зеленых растений, и в водных отложениях участвуют в круговороте некоторых элементов. Бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных (кормных) водах, восстановленных зонах с ограниченным доступом света, в стоячих озерах, богатых сероводородом, где на его долю может приходиться до 30% общей продукции.

Установлено, что у высших растений существуют разные биохимические механизмы восстановления диоксида углерода до углеводов, сопровождающегося выделением кислорода. У большинства растений фиксация диоксида углерода идет по С₃- пентозофосфатному пути, или циклу Кальвина. Иной путь - по циклу С₄ - дикарбоновых кислот. При обсуждении экологических последствий этих особенностей растения в соответствии с характером протекающих у них процессов фотосинтеза называют С₃-растениями или С₄-растениями. Эти растения по-разному реагируют на свет, температуру и воду. У первых максимальная интенсивность фотосинтеза (на единицу поверхности листа) обычно наблюдается при умеренных освещенности и температуре, а высокие температуры и яркий солнечный свет подавляют фотосинтез. Напротив, С₄-растения адаптированы к яркому свету и высокой температуре и в таких условиях значительно превосходят по продуктивности С₃-растения. Кроме того, они более эффективно используют воду: как правило, на производство 1 г сухого вещества им требуется менее 400 г воды, а С₃- -растениям - от 400 до 1000 г воды. К тому же фотосинтез у С₄-растений не ингибируется высокими концентрациями кислорода, как это происходит у С₃-видов. Одна из причин того, что С₄-растения более эффективны у верхних пределов световой и температурной шкал, состоит в том, что у них невелико фотодыхание, т.е. при увеличении освещенности продукты фотосинтеза не тратятся на дыхание.

Хотя в пересчете на площадь листвы эффективность фотосинтеза у С₃-растений ниже, эти растения создают большую часть фотосинтетической продукции мира, возможно потому, что они более конкурентноспособны в смешанных сообществах, где растения затеняют друг друга и где освещенность, температура и другие показатели ближе к средним значениям, чем к предельным. Это еще один хороший пример принципа эмерджентности. Выживание наиболее приспособленных в реальном мире - не всегда выживание видов, физиологически более эффективных в оптимальных условиях в монокультуре; чаще выживают виды, преуспевающие в смешанной культуре в изменчивых и не всегда оптимальных условиях. Иными словами, то, что эффективно в изоляции, не обязательно эффективно в сообществе, где на естественный отбор сильно влияют межвидовые взаимодействия.

Как и следовало ожидать, С₄- виды преобладают среди растительности пустынь и степей в теплом и тропическом климате и редки в лесах и на севере, где освещенность и температура низкие.

Недавно был открыт еще один способ фотосинтеза, приспособленный к условиям пустынь и получивший название САМ - метаболизм (кислотный метаболизм толстенковых). У некоторых жителей пустыни, в том числе кактусов, устьица на протяжении жаркого дня закрыты и открываются только прохладной ночью. Диоксид углерода, поглощаемый через устьица, накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах только на следующий день. Такая задержка фотосинтеза значительно уменьшает дневные потери воды, усиливая этим способность растений сохранять водный баланс и запасы воды.

Микроорганизмы, которых называют хемосинтезирующими бактериями, относят к хемолитотрофам, потому что они получают энергию для включения диоксида углерода в состав компонентов клетки не за счет фотосинтеза, а в результате химического окисления простых неорганических соединений, например аммиака (в нитрит), нитрита (в нитрат), сульфида (в серу), двухвалентного железа (в трехвалентное). Такие микроорганизмы могут расти в темноте, но большинству из них нужен кислород. В качестве примера можно привести различные азотные бактерии, играющие важную роль в круговороте азота. Благодаря способности функционирования в отсутствие света - в осадках, почве и на дне океанов- хемосинтезирующие бактерии не только играют роль в извлечении минеральных питательных веществ, они используют энергию, которая иначе была бы недоступна консументам.

Большинство высших (семенных) растений и многие виды водорослей используют только простые неорганические вещества и, следовательно, являются полностью автотрофными. Но некоторые водоросли нуждаются в каком-то одном (определенном) сложном органическом "ростовом веществе", которое они сами не способны синтезировать. Другие виды нуждаются в двух, трех или многих таких "ростовых веществах" и, следовательно, являются частично гетеротрофными; организмы, занимающие промежуточное положение между автотрофами и гетеротрофами, называются ауксотрофными.

В глобальном масштабе эволюционно наиболее развитые формы жизни можно четко разделить на автотрофов и гетеротрофов, причем для выживания последних необходим газообразный кислород. Но многие виды и штаммы низших микроорганизмов - бактерий, грибов, низших водорослей и простейших - не столь специализированы, они приспособлены к промежуточному способу существования и могут с автотрофии переключаться на гетеротрофию, жить в присутствии и в отсутствии кислорода.

Типы катаболизма и организмов-разрушителей.

Катаболизм (разложение) органических остатков - длительный и сложный процесс, контролирующий несколько важных функций экосистемы. В результате этого процесса:

1) возвращаются в круговорот элементы питания, находящиеся в мертвом органическом веществе;

2) производится пища для последовательного ряда организмов в детритной пищевой цепи;

3) производятся вторичные метаболиты ингибирующего, стимулирующего и часто регулирующего действия;

4) образуются хелатные комплексы с элементами питания;

5) преобразуются инертные вещества земной поверхности, что приводит к образованию такого уникального природного тела, каким является почва;

6) поддерживается состав атмосферы, способствующий жизни крупных аэробов, таких, как человек.

Если рассматривать разложение в широком смысле слова, как "любое биологическое окисление, дающее энергию", то с учетом потребности в кислороде можно выделить несколько типов этого процесса, приблизительно аналогичных типам фотосинтеза:

1. Аэробное дыхание - окислителем (акцептором электронов) служит газообразный молекулярный кислород (тип 1 );

2. Анаэробное дыхание протекает без участия газообразного кислорода. Акцептором электронов служит не кислород, а какое-либо другое неорганическое (тип 2) или органическое (тип 3) соединение;

3. Брожение тоже анаэробный процесс, но окисляемое органическое соединение само служит акцептором электронов (тип 4).

Аэробное дыхание (тип 1) - процесс обратный "нормальному фотосинтезу"; в этом процессе синтезированное органическое вещество {СН₂O} вновь разлагается с образованием СО₂ и H₂О и с высвобождением энергии. Все высшие растения и животные и большинство микроорганизмов получают энергию для поддержания жизнедеятельности и построения клеток именно с помощью этого процесса. В итоге завершенного дыхания образуются СО₂, вода и вещества клетки; однако процесс может идти не до конца, и в результате такого незавершенного дыхания образуются органические соединения, еще содержащие некоторое количество энергии, которая в дальнейшем может быть использована другими организмами (процессы 2 и 3).

Бескислородное дыхание служит основой жизнедеятельности главным образом у сапрофагов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простейшие), хотя, как звено метаболизма, оно может встречаться и в некоторых тканях высших животных. Хороший пример облигатных анаэробов - метановые бактерии, которые разлагают органические соединения, образуя метан путем восстановления, либо органического углерода, либо углерода карбонатов. Таким образом, дыхание у них может происходить по типам 2 и 3.

К общеизвестным организмам, использующим брожение (тип 4), относятся дрожжи; они имеют большую практическую ценность для человека, но, кроме того, в изобилии встречаются в почве, где играют ключевую роль в разложении растительных остатков.

Многие группы бактерий (например факультативные анаэробы) способны и к аэробному и к анаэробному дыханию. Однако конечные продукты этих двух процессов различны, и количество высвобождающейся энергии при анаэробном дыхании значительно меньше.

Общий баланс процессов продукции и разложения

Каждый год фотосинтезирующими организмами на Земле создается около 100 млрд. т. органического вещества. За этот промежуток времени приблизительно такое же количество живого вещества окисляется, превращаясь в СО₂ и воду в результате дыхания организмов. Однако этот баланс неточен. Для биосферы в целом важнейшее значение имеет отставание процесса полной гетеротрофной утилизации и разложения продуктов автотрофного метаболизма от процесса их создания, поскольку именно отставание обусловило накопление в недрах горючих ископаемых, а в атмосфере - кислорода. В этой связи крайнюю озабоченность вызывает деятельность человека, который хотя и ненамеренно, но очень значительно ускоряет процессы разложения.

Лекция 11.

Круговороты азота и серы.

1. Круговорот азота.

2. Круговорот серы.

Круговорот азота.

Круговорот азота - пример очень сложного и хорошо забуференного круговорота газообразных веществ. Воздух, на 78% состоящий из азота, представляет собой крупнейший "резервуар" и одновременно "предохранительный клапан" системы. Азот постоянно поступает в атмосферу благодаря деятельности денитрифицирующих бактерий и постоянно возвращается в круговорот в результате деятельности азотфиксирующих бактерий или водорослей (биологическая фиксация азота), а также действию физических процессов (например молний), в которых происходит фиксация азота.

Путь прохождения азота через экосистему отличается от пути углерода и кислорода в нескольких важных аспектах. Во-первых, большинство организмов не могут ассимилировать азот из огромного его фонда (3,85·10²¹ г N₂), имеющегося в атмосфере. Во-вторых, азот не принимает непосредственного участия в высвобождении химической энергии при дыхании: главная его роль сводится к тому, что он входит в состав белков и нуклеиновых кислот, которые создают структуру биологических систем и регулируют их функционирование. В-третьих, биологическое разложение азотсодержащих органических соединений до неорганических форм слагается из нескольких стадий, и некоторые из этих стадий могут осуществляться только специализированными бактериями. В-четвертых, большая часть биохимических превращений, участвующих в разложении азотсодержащих соединений, происходит в почве, где доступность азота растениям облегчается растворимостью его неорганических соединений.

Содержание азота в живых тканях составляет чуть больше 3 % содержания его в активных фондах экосистемы; остальной азот распределен между детритом и нитратами, содержащимися в почве и океане. Кроме того, относительно небольшие количества азота находятся на промежуточных стадиях разложения белка - в виде аммиака и нитритов (табл. 3). Растения ежегодно ассимилируют 86·10¹⁴ г азота - менее 1 % активного фонда, поэтому общее время круговорота азота превышает 100 лет.

При круговороте азота происходит поэтапный распад органических соединений, в котором участвует много разных организмов и в результате которого азот в конечном счете переходит в нитратную форму.

Из всех доступных растениям форм, в каких азот содержится в почве, наиболее желательной является аммиак (NН₃) или ион аммония (NН₄⁺), потому что их превращение в органические соединения требует минимальных химических перестроек. Аммиак, однако, не может служить источником азота в почве потому, что в высоких концентрациях он токсичен для растительных тканей, и также потому, что он не удерживается в почве. Аммиак легко растворяется в воде и быстро вымывается из почвы. В кислых почвах аммиак превращается в ион аммония. Этот положительно заряженный ион в результате электростатического взаимодействия может присоединяться к поверхности глинисто-гумусовой мицеллы, однако он легко вытесняется в кислых почвах ионами водорода и тем самым тоже довольно легко вымывается водой. Некоторые глинистые минералы просто адсорбируют ионы аммония, включая их в свою кристаллическую решетку, и притом так прочно, что эти ионы не поддаются вымыванию и тем самым становятся недоступными для растений. Тот аммиак, который избежал вымывания из почвы, подвергается действию специализированных бактерий, извлекающих энергию путем окисления азота аммиака до нитритов (NО₂^-) и нитратов (NO₃^-). Отрицательно заряженные нитрит- и нитрат-ионы совершенно не связываются с частицами глины, а поэтому легко вымываются. Образовавшиеся в почве нитраты быстро ассимилируются корнями растений. В наземных экосистемах главные запасы азота представляет азот, входящий в состав органического детрита. В водных экосистемах азот содержится главным образом в виде растворенных нитратов.

Таблица 3.

Распределение азота между активными фондами и годовые скорости переноса

(все фонды содержат в сумме около 10¹⁸ г азота )

Фонд

Азот, %

Скорость переноса за год, %

Органические формы

Растения

Животные

Детрит

Неорганические формы в почвах и океанах

Аммиак (NН₄⁺ в пересчете на NН₃)

Нитриты (NО₂^-)

Нитраты (NO₃^-)

11

11

6100

286

138

4180

25

1,4

30

63

2,1

Биохимические превращения азотсодержащих соединений чрезвычайно разнообразны, потому что азот может соединяться с другими элементами несколькими различными способами. Наиболее важные процессы в круговороте азота - это распад органических азотсодержащих соединений в результате аммонификации и нитрификации, восстановление нитратов и нитритов до молекулярного азота (N₂) в результате денитрификации и его высвобождение в атмосферу, а также процесс биологической ассимиляции атмосферного азота путем его фиксации.

В процессе денитрификации азот удаляется из активных фондов почвы и поверхностных слоев воды и попадает в атмосферу; в результате же процесса фиксации атмосферный азот возвращается в активный круговорот, происходящий в экосистеме. Эти процессы представляются второстепенными по сравнению с общим круговоротом азота в экосистеме, однако в тех местах, где содержание азота в почве недостаточно для нормального роста растений, фиксация азота нередко приобретает важное значение .

В органических соединениях азот обычно представлен амино- или какой-либо родственной группой, входящей в состав той или иной органической молекулы. У животных выведение из организма избыточного азота происходит путем отщепления аминов от органических соединений и выделения их в сравнительно неизменной форме, главным образом в виде аммиака (NН₃) или мочевины СО(NH₂)₂. Почвенные микроорганизмы легко превращают мочевину в аммиак путем гидролиза:

СО(NH₂)₂ + H₂O ® 2 (NН₃) + CO₂

Эта реакция, однако, не сопровождается высвобождением энергии, которая могла бы использоваться для выполнения каких-либо биологических функций.

Некоторые специализированные, и повсеместно встречающиеся бактерии могут высвобождать химическую энергию, содержащуюся в аминогруппе, в результате ряда реакций нитрификации, для которых необходим кислород. Nitrosomonas превращает ион аммония в нитрит; Nitrobacter завершает процесс нитрификации, окисляя нитрит до нитрата.

Нитрификация представляет собой решающий этап в круговороте азота, так как она в конечном счете определяет скорость, с которой азот переходит в форму, доступную зеленым растениям, и тем самым оказывает влияние на продуктивность местообитания. Любые почвенные условия, подавляющие активность бактерий, - высокая кислотность и плохая аэрация почвы, низкая температура и недостаток влаги - подавляют также и нитрификацию. Медленное поступление в почву биогенных элементов, характерное для холодных и засушливых условий, может, в дополнение к непосредственному воздействию этих факторов на фотосинтез, еще больше снижать продуктивность растений. Кроме того, если содержание азота в органическом детрите невелико по сравнению с содержанием в нем углерода, то бактерии расходуют весь этот азот на построение своих клеток, а не используют его в качестве субстрата для метаболизма. В результате азот оказывается связанным в биомассе бактерий, вместо того, чтобы стать доступным растениям.

Денитрификация, в процессе которой нитраты превращаются в азот, происходит в несколько этапов:

NO₃^- ® NО₂^- ® N₂O ® N₂,

причем на каждом из этих этапов выделяется кислород. (Бактерия Pseudomonas добывает с помощью этого процесса необходимый для дыхания кислород при отсутствии в почве свободного кислорода). Оксид азота (N₂O) и молекулярный азот (N₂ ) выделяются в атмосферу и, тем самым, исключаются из фондов активного азота. Денитрификация может происходить также чисто химическим путем, без участия микроорганизмов. Например, в кислых почвах происходит реакция:

СО(NH₂)₂ + 2HNO₃ ® CO₂ + 2N₂ + 3H₂O.

Следует обсудить энергетические взаимоотношения между компонентами круговорота азота, необходимые для функционирования этого круговорота. Ступенчатый процесс разложения белков до нитратов сам служит источником энергии для организмов, осуществляющих это разложение, а обратный процесс требует других источников энергии, таких, как органическое вещество или солнечный свет.

Фиксация азота требует особенно больших затрат энергии, так как много энергии идет на разрыв тройной связи в молекуле азота N₂, чтобы с добавлением водорода из воды превратить ее в две молекулы аммиака (NН₃). Бактерии в клубеньках бобовых расходуют на биофиксацию 1 г азота около 10 г глюкозы (примерно 40 ккал), полученной растением в фотосинтезе, то есть эффективность составляет 10%.

Для фиксации азота необходимы специализированные биохимические механизмы, отсутствующие, по-видимому, у высших растений; лишь прокариоты, безъядерные, самые примитивные организмы, такие как сине-зеленые водоросли, бактерия Azotobacter и др., могут превращать биологически бесполезный газообразный азот в формы, необходимые для построения и поддержания живой протоплазмы. Когда эти микроорганизмы образуют взаимно выгодные ассоциации с высшими растениями, фиксация азота значительно усиливается. Растение предоставляет бактериями подходящее местообитание (т.е. корневые клубеньки, листья), защищает от излишка кислорода, который мешает фиксации, и поставляет им необходимую высококачественную энергию - глюкозу. За это растение получает легкоусваемый фиксированный азот.

Около 80% азота, который, по оценкам, усваивается ежегодно глобальным биотическим сообществом, возвращается в круговорот с суши и из воды, и лишь около 20% необходимого количества - это "новый азот", поступающий из атмосферы с дождем и в результате фиксации. Напротив, из азота, поступившего на поля с удобрениями, очень небольшая часть используется повторно, большая же часть теряется с собираемым урожаем, в результате выщелачивания и денитрификации.

В заключение можно отметить, что благодаря механизмам обратной связи, обеспечивающим саморегуляцию, и хорошей забуференности круговорот азота относительно совершенен, если рассматривать его в масштабе крупных экосистем или всей биосферы. Часть азота из густонаселенных областей суши, пресных вод и мелководных морей уходит в глубоководные океанические отложения и таким образом выключается из круговорота, по крайней мере на время (возможно, на несколько миллионов лет). Эта потеря компенсируется поступлением азота в воздух с вулканическими и промышленными газами. Но в последние годы даже круговорот азота испытывает осложнения, вызываемые антропогенным загрязнением воздуха.

Круговорот серы.

Круговорот серы удачно иллюстрирует связь между воздухом, водой и земной корой, так как сера активно циркулирует в каждом из этих резервуаров и между ними.

Основной доступной формой серы, которая восстанавливается автотрофами и включается в аминокислоты и, соответственно, в белки, является сульфат (SO₄^2-). Первичная продукция обеспечивает включение сульфата в органическое вещество, а экскреция животными служит путем возвращения сульфатов в круговорот. Обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимися глубоко в почве и в осадках происходит благодаря процессам окисления и восстановления.

Перечислим основные черты биогеохимического круговорота серы:

1. Обширный резервный фонд в почве и отложениях, и меньший - в атмосфере.

2. Центральную роль в быстро обменивающемся фонде играют специализированные микроорганизмы, между которыми существует разделение труда - каждый вид выполняет определенную реакцию окисления или восстановления:

H₂S ® S ® SO₄^2- - бесцветные, зеленые и пурпурные серобактерии;

SO₄^2-® H₂S - (анаэробное восстановление сульфата) - Desulfovibrio;

H₂S ® SO₄^2- - (аэробное окисление сульфида) - тиобациллы;

органическая сера ® SO₄^2- и H₂S - аэробные и анаэробные гетеротрофные микроорганизмы соответственно.

3. Микробная регенерация сульфидов из глубоководных отложений, в результате которой вверх движется газовая фаза (Н₂S).

4. Взаимодействие геохимических и метеорологических процессов (эрозия, осадкообразование, выщелачивание, дождь, абсорбция, десорбция и т.д.) с биологическими процессами продукции и разложения.

5. Взаимодействие воздуха, воды и почвы в регуляции круговорота в глобальном масштабе.

Экосистеме требуется не много серы. Она редко бывает фактором, лимитирующим рост растений и животных. Тем не менее круговорот серы является ключевым в общем процессе продукции и разложения биомассы, ибо он способен регулировать другие круговороты биогенных веществ, в частности фосфора. Когда в осадках образуются сульфиды железа, фосфор из нерастворимой переводится в растворимую форму и становится доступным для организмов. Этот факт несомненно следует учитывать при обсуждении антропогенного воздействия на круговорот серы.

Лекция 12.

Осадочный цикл.

1. Схема осадочного цикла.

2. Круговорот фосфора.

3. Круговорот второстепенных элементов.

4. Круговорот элементов питания.

Схема осадочного цикла.

Большинство элементов и соединений более "привязано" к земле, чем азот, кислород, диоксид углерода и вода; и их круговороты входят в общий осадочный цикл, циркуляция в котором осуществляется путем эрозии, осадкообразования, горообразования и вулканической деятельности, а также биологического переноса. Сообществам биосферы доступны те химические элементы, которые по своей геохимической природе входят обычно в состав пород, обнаруживающихся на поверхности.

Твердые вещества, переносимые по воздуху в виде пыли получили название "осадки"; они могут выпадать на землю с дождями или в виде сухих осадков. Кроме природных веществ (например, образующихся при извержении вулканов, в результате пыльных бурь или лесных пожаров) в состав таких "осадков" входят и вещества, образующиеся в результате деятельности человека. Их сравнительно немного по количеству, но они имеют большое биологическое значение либо из-за своего токсичного, радиоактивного воздействия, либо из-за способности блокировать поступающее солнечное излучение, что может охладить Землю и вызвать климатические изменения, противоположные тем, которые вызываются увеличением содержания парниковых газов.

Прослеживается общая направленность осадочного цикла "вниз". В периоды минимальной геологический активности накопление растворенных или пригодных к использованию минеральных элементов питания происходит на низменностях и в океанах за счет возвышенных районов, хотя скорость этого процесса изменчива. В таких условиях особенно важное значение приобретают местные биологические механизмы возврата, благодаря которым потеря веществ "вниз" не превосходит их поступления из подстилающих пород, иными словами, чем дольше жизненно важные элементы будут оставаться в данной области, вновь и вновь используясь сменяющимися поколениями организмов, тем меньший приток нового материала потребуется извне.

Источники осадочного материала для экосистем верховий невелики. К сожалению, человек часто нарушает этот гомеостаз, обычно не преднамеренно, а просто потому, что не понимает сложности "симбиоза" между живой и неживой материей, для возникновения которого и эволюции, возможно, понадобились тысячелетия. Пример такого "симбиоза" - приспособление речной биоты к передвижению веществ по спирали. Суть этого процесса заключается в том, что водные насекомые, рыбы и другие организмы собирают взвешенные и растворенные вещества, удерживают их, пропускают через пищевую цепь, а более подвижные виды в ходе своего жизненного цикла могут перемещать эти вещества вверх против течения или из реки на водосборный бассейн. Таким образом, действуя совместно, речные животные возвращают в круговорот элементы питания и сокращают их вынос в океан. В высокоширотных районах плотины, препятствующие ходу лососей на нерест, приводят к сокращению численности не только лосося, но и непроходной рыбы, дичи и даже к уменьшению продукции древесины. Удаление из леса больших масс древесины без возврата содержащихся в ней минеральных веществ в почву, что в норме происходит, когда упавшие деревья разлагаются, несомненно, также обедняет нагорья, где запас элементов питания и без того уменьшен веками геологического выщелачивания и эрозии. Нарушение таких биологических механизмов возвращения веществ в круговорот может обеднить целую экосистему на многие годы, так как восстановление обменного фонда минеральных веществ может занять много времени. В таком случае необходимо обдумать какие-то способы возвращения лимитирующих веществ, более эффективные, чем разведение рыбы или лесопосадки.

Внезапно увеличивающийся из-за искусственного усиления эрозии приток элементов питания в низины не обязательно благоприятствует функционированию низинных экосистем, поскольку эти системы могут не успевать ассимилировать элементы питания, проходящие через систему к морю, где, попав в неосвещенные слои воды, они оказываются вне биологического круговорота, по крайней мере на время. С неменьшей вероятностью организмы будут просто задушены потоком ила, грязи и песка или могут быть отравлены токсичными веществами.

Круговорот фосфора.

Фосфор необходим живым организмам в довольно большом количестве, соответствующем примерно 0,1 необходимого количества азота, поскольку он представляет собой один из главных компонентов нуклеиновых кислот, клеточных мембран, систем переноса энергия, костной ткани и дентина. Фосфор имеет важное значение еще и по ряду других причин. Считают, что недостаток фосфора ограничивает продуктивность растений во многих водных местообитаниях и что поступление фосфора в реки и озера со сточными водами и с поверхностным стоком с удобряемых полей стимулирует повышение продуктивности водных местообитаний до нежелательного уровня. Кроме того, изучение круговорота фосфора облегчается тем, что экологи могут без труда измерять его концентрации в экосистеме и следить за его перемещением, используя один из его изотопов в качестве радиоактивной метки.

Круговорот фосфора - пример достаточно простого по структуре осадочного цикла. Фосфор циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями. Растения ассимилируют фосфор в виде фосфат-иона (PO₄^3-) непосредственно из почвы или воды; у животных содержащийся в пище избыточный органический фосфор выводится из организма с мочой в виде фосфатов; некоторые группы бактерий аналогичным образом превращают содержащийся в детрите органический фосфор в фосфат.

Несмотря на относительную простоту круговорота фосфора, на доступность этого элемента для растений оказывают влияние многие факторы среды. При обилии растворенного кислорода фосфор легко образует нерастворимые соединения, которые осаждаются, тем самым изымая фосфор из фонда доступных биогенных элементов. При длительном сохранении таких условий накапливается осадочный фосфор и в конечном счете образуются фосфатные породы, откуда фосфор возвращается в активные фонды экосистемы очень медленно. Кислотность также оказывает влияние на доступность фосфора для растений; фосфаты натрия и кальция относительно плохо растворимы в воде. В щелочной среде фосфат-ионы (PO₄^3-) легко соединяются с натрием или кальцием, образуя нерастворимые соединения. Но в кислой среде фосфат превращается в хорошо растворимую фосфорную кислоту. При промежуточных уровнях кислотности фосфат-ион образует соединения, обладающие промежуточной растворимостью, как это показано на схеме 1:

Схема 1.

--————————————— Повышение кислотности ——————————————®

Ионная

форма

PO₄^3- ®

^¯

HPO₄^2- ®

^¯

H₂PO₄^- ®

^¯

H₃PO₄

Соль

Na₃PO₄

CaHPO₄

NaH₂PO₄

-

Растворимость

Слабо

растворима

Нерастворима

Растворима

Очень хорошо растворима

В лабораторных условиях кислая среда повышает растворимость фосфатов; в условиях экосистемы высокая кислотность снижает доступность фосфора вследствие его реакций с другими минеральными веществами. В кислых средах алюминий, железо и марганец становятся растворимыми и реакционно-способными и образуют химические комплексы, связывающие фосфор и изымающие его таким образом из активного фонда биогенных элементов; именно так происходит извлечение фосфора из почвы в торфяных болотах и в холодных влажных областях, что обуславливает низкую продуктивность этих местообитаний. Фосфор наиболее легкодоступен в узком диапазоне кислотности, в слабокислой среде.

Фосфор поступает в атмосферу в единственной форме - в виде пыли. Поэтому в круговорот фосфора в экосистеме вовлечены только почва и вода. Резервуаром фосфора служит не атмосфера, а горные породы и другие отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Породы эти постепенно подвергаются эрозии, высвобождая фосфаты в экосистемы, но большое количество фосфатов попадает в море, отлагаясь частично в мелководных осадках, а частично теряясь в глубоководных отложениях. Механизмы возвращения фосфора в круговорот, видимо, не достаточно эффективны и не возмещают потерь. В некоторых районах земного шара сейчас не происходит сколько-нибудь значительного поднятия отложений, а перенос на сушу рыбы не компенсирует поток фосфора с суши на море. В прошлом морские птицы, по-видимому, играли важную роль в возвращении фосфора в круговорот. Этот перенос фосфора и других веществ из моря на сушу продолжается и сейчас, но, видимо, не столь интенсивно, как в прошлом.

К сожалению, деятельность человека ведет к усиленной потере фосфора, что делает его круговорот менее замкнутым. Хотя человек вылавливает много морской рыбы, полагают, что в год этим способом на сушу возвращается 60000 т элементарного фосфора. Добывается же на удобрения ежегодно 1-2 млн.т. фосфорсодержащих пород; большая часть этого фосфора смывается и выключается из круговорота.

Экологи уделяют большое внимание круговороту фосфора, считая, что его важность сильно возрастет в будущем, так как из всех макроэлементов, т.е. элементов, необходимых для всего живого в больших количествах, фосфор - один из самых редких в смысле его относительного обилия в доступных резервуарах на поверхности Земли.

Круговорот второстепенных элементов.

Второстепенные элементы, подобно жизненно важным, нередко мигрируют между организмами и средой, хотя и не представляют какой-либо известной ценности для организмов. Большинство из них участвуют в общем осадочном цикле, а некоторые поступают в атмосферу. Многие элементы, не относящиеся к биогенным, концентрируются в определенных тканях иногда благодаря химическому сходству с какими-то жизненно важными элементами, хотя такие их концентрации могут оказаться опасными. В настоящее время экологу приходится изучать круговорот целого ряда таких второстепенных элементов (тяжелых металлов, радиоактивных элементов), главным образом потому, что они связаны с деятельностью человека.

Большинство второстепенных элементов в концентрациях, обычных для многих природных экосистем, почти не оказывает влияния на организмы, возможно потому, что организмы к ним адаптировались. Таким образом, миграции этих элементов мало интересовали бы нас, если бы в окружающую среду не слишком часто попадали побочные продукты горнодобывающей промышленности, различных производств химической промышленности и современного сельского хозяйства, продукты, содержащие высокие концентрации тяжелых металлов, ядовитые органические соединения и другие потенциально опасные вещества. Поэтому в настоящее время важны круговороты почти всех элементов. Даже очень редкий элемент, если он выносится в среду в форме высокотоксичного соединения металла или радиоактивного изотопа, может приобрести важное биологическое значение, так как даже небольшое (с геохимической точки зрения) количество такого вещества способно оказывать выраженный биологический эффект.

Круговорот элементов питания.

Характер круговорота элементов питания в северном умеренном поясе и в тропиках, особенно влажных, различается по ряду важнейших особенностей. В холодных районах большая часть органических веществ и доступных элементов питания все время находится в почве или в отложениях, в тропиках же гораздо больший процент этих веществ содержится в биомассе и циркулирует в пределах органической части экосистемы, чему способствуют различные биологические адаптации, в том числе мутуалистические отношения между микроорганизмами и растениями, удерживающие элементы питания.

Когда вырубают лес в умеренном поясе, в почве остаются элементы питания, сохраняется ее структура, и с площади, освобожденной от леса, в течение многих лет "обычным" способом можно получать урожай, один или несколько раз в год проводя вспашку, высевая однолетние культуры и внося неорганические удобрения. Зимой низкие температуры способствуют удержанию в почве элементов питания и частично уничтожают вредителей и паразитов. Напротив, во влажных тропиках вырубка леса отнимает у земли способность удерживать элементы питания и поддерживать их циркуляцию, так как здесь круглый год сохраняются высокие температуры и повторяются периоды выщелачивающих дождей. Очень часто продуктивность культур быстро падает, и земля забрасывается.

Итак, на севере и круговороты элементов питания, и использование экологических сообществ в большей степени зависят от физических процессов, а на юге - от биологических. Бедная элементами питания тропическая экосистема в естественных условиях способна поддерживать высокую продуктивность благодаря разнообразным механизмам, удерживающим эти элементы и обеспечивающим "прямой круговорот " от растения к растению, в значительной мере минуя почву. Разрушение этих механизмов привозит к снижению продуктивности системы и ее гибели.

Лекция 13.

Пути возвращения веществ в круговорот.

1. Пути возвращения веществ в круговорот.

2. Коэффициент рециркуляции.

Пути возвращения веществ в круговорот.

В связи с вышесказанным, полезно рассмотреть предмет биогеохимии с точки зрения путей возврата веществ в круговорот, поскольку такая рециркуляция воды и элементов питания - жизненно важный процесс в экосистемах, приобретающий большое значение и для человека. Можно выделить пять основных путей возврата в круговорот:

1. Через микробное разложение в детритный комплекс.

2. Через экскременты животных.

3. Прямая передача от растения к растению микроорганизмами-симбионтами.

4. Физическими процессами, в том числе прямого действия солнечной энергии.

5. За счет энергии топлива, например при промышленной фиксации азота.

Согласно классическим представлениям основными агентами регенерации элементов питания считались бактерии и грибы; действительно, в почвах умеренной зоны, где процесс регенерации лучше всего изучен, преобладает путь 1. Там, где мелкие растения, например, трава или фитопланктон, активно выедаются животными, важную роль может играть путь возврата через экскременты животных - путь 2. Непосредственный возврат симбиотическими организмами (путь 3) ) особенно важен в алиготрофных системах с низким содержанием элементов питания и характерен, например для тропиков, где около 40% элементов питания сосредоточено в наземной части экосистемы. Вода возвращается в круговорот в результате прямого воздействия солнечной энергии; и в результате процессов выветривания и эрозии, связанных с потоками воды, вниз по течению элементы осадочных пород выносятся из абиотического резервуара и попадают в биотические циклы (путь 4 ). Человек вмешивается в ход циклов, когда он затрачивает энергию топлива на опреснение морской воды, производство удобрений или на получение из отходов различных металлов (путь 5).

Наконец, следует отметить, что элементы питания могут высвобождаться из остатков растений и животных и из фекальных комочков даже без участия микроорганизмов, что доказано помещением этих материалов в стерильные условия. Этот способ возврата в круговорот можно назвать автолизом - саморастворением. В водных или влажных местообитаниях, особенно если погибшие растения и животные или неживые частицы малы (т.е. велико отношение их поверхности к объему), еще до начала разложения микроорганизмами может высвободиться от 25 до 75% элементов питания. Автолиз можно считать шестым важным путем возврата, не требующим затрат метаболической энергии.

Возврат в круговорот - это не "безвозмездная" услуга, на нее почти всегда затачивается энергия. Если источниками энергии для возвращения служат солнечный свет и органическое вещество, то людям не приходится непосредственно затрачивать дорогостоящие виды топлива. Если не нарушать природные механизмы рециркуляции и не отравлять их, то они в основном реализуют возврат в круговорот воды и элементов питания. Повторное же использование промышленных материалов - совсем другое дело, оно требует немалых затрат топлива и денежных средств, но когда запасы этих материалов становятся ограниченными, другого выхода нет.

Коэффициент рециркуляции.

Размеры возврата веществ в круговорот в разных экосистемах можно сравнить, рассчитывая коэффициент рециркуляции - соотношение суммарных количеств веществ, циркулирующих между разными блоками экосистемы и общим потоком вещества через всю систему:

.

Здесь CI - коэффициент рециркуляции (возврата); TST_c - рециркулируемая доля потока вещества через систему и TST - общий поток вещества через систему. Последняя величина определяется как сумма всех поступлений вещества минус изменение его запасов в системе (если это изменение отрицательно), или как суммарный выход вещества плюс изменение его запасов (если оно положительно). Для расчетов потоков и коэффициентов рециркуляция применяют матричный анализ.

Коэффициент рециркуляции связан с поступлениями каждого элемента извне, его подвижностью и потребностями в нем биоты. Коэффициент возврата бывает низким (0-10%) либо на ранних стадиях развития экосистемы, либо при изобилии ресурсов, либо в случае несущественных для жизни элементов. СI высок (> 50%) на зрелых стадиях развития экосистемы, при бедности ресурсов и в случае незаменимых для жизни элементов.

Коэффициент рециркуляции не говорит о ее скорости, т.е. скорости, с которой вещества движутся по кругу. Эта скорость значительно выше в тропическом лесу или в теплом океане, чем в тундре или в холодном озере, но удовлетворительные способы ее количественного измерения пока не разработаны.

Повторное использование бумаги.

Бумага - хороший пример рециркуляции в промышленно-городских системах напоминающий рециркуляцию важных элементов в природных системах. Рециркуляция в естественных экосистемах (коэффициент рециркуляции) возрастает при увеличении разнообразия и усложнении биотических компонентов экосистем, или по мере обеднения ресурсов в среде на входе, или по мера накопления в среде на выходе отходов, опасных для жизни в экосистеме, или в результате взаимодействия этих трех процессов вместе.

Пока мы имеем сколько угодно деревьев, бумажных фабрик и неиспользуемой земли для свалки ненужной бумаги, у нас нет стимулов к тому, чтобы затрачивать средства на технику и энергию, необходимые для повторного использования части бумаги, протекающей через город. По мере того, как в пригородах возрастает плотность населения, поднимается стоимость земли, сохранять свалки и места сброса отходов становится все труднее. Среда на входе тоже может оказывать давление, если запасы природной древесины или продукции фабрик неспособны удовлетворить спрос на бумагу. В обоих случаях оказывается "выгодно" подумать о вторичном использовании. Чтобы оно было успешным, должен существовать рынок сбыта для старых газет и картона, например фабрика по переработке макулатуры. Такая фабрика соответствует механизму экономии энергии путем рециркуляции или диссипативной структуре в природной экосистеме. Другими словами, ко всей системе приходится добавлять новое, эмерджентное свойство, если мы хотим, чтобы экономия, основанная на рециркуляции, была эффективной.

Лекция 14.

Воздействие среды обитания на биоту.

1. Факторы среды.

2. Общие закономерности их действия на живые организмы.

Факторы среды. Общие закономерности их действия на живые организмы.

Среда обитания - это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном и меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями. На нашей планете живые организмы освоили четыре основные среды обитания, сильно различающиеся по специфике условий. Водная среда была первой, в которой возникла и распространилась жизнь. В последующем живые организмы овладели наземно-воздушной средой, создали и заселили почву. Четвертой специфической средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых представляет собой целый мир для населяющих его паразитов или симбионтов.

Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на абиотические и биотические, антропогенные.

Абиотические факторы - температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности - это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы - это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир - составная часть среды каждого живого существа.

Взаимные связи организмов - основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области синэкологии.

Антропогенные факторы - это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, антропогенную деятельность следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. Значение антропогенного влияния на живой мир планеты продолжает стремительно возрастать.

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т. л.

Некоторые свойства среды остаются относительно постоянными на протяжении длительных периодов времени в эволюции видов. Таковы сила тяготения, солнечная постоянная, солевой состав океана, свойства атмосферы. Большинство экологических факторов - температура, влажность, ветер, осадки, наличие укрытий, пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т. д. - очень изменчиво в пространстве и времени. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, тогда как для свободноживущих хищников ее запасы все время меняются вслед за изменением численности жертв.

Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток или сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера - бури, ливни, обвалы и т. п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. п.

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1.Закон оптимума. Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью (диапазоном толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80°С (от +30° до -55°С), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23° до 29°С). Появление в эволюции узких диапазонов толерантности можно рассматривать как форму специализации, в результате которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности и в сообществе увеличивается разнообразие.

Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной - для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври". Эвритермные виды - выносящие значительные колебания температуры, эврибатные - широкий диапазон давления, эвригалинные - разную степень засоления среды.

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой "стено" - стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке - эврибионтными.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от 40° до 45°С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит в другом температурном интервале.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

Период размножения является обычно критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных. Так, взрослый кипарис может расти и на сухом нагорье и погруженным в воду, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков. Многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь постоянно.

3. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на действие факторов среды у отдельных особей вида.

Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная температура для гусениц -7°С, для взрослых форм -22°С, а для яиц -27°С. Мороз в 10°С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. К каждому из факторов среды виды приспосабливаются относительно независимым путем. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптаций в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

6. Взаимодействие факторов.

Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.

7. Правило ограничивающих (лимитирующих) факторов. Факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в каждый конкретный отрезок времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений.

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

8. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма. Вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее его существование возможно лишь в ней или близкой среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям.

Лекция 15.

Абиотические факторы среды обитания.

Абиотические факторы, т.е. свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы, подразделяется на эдафические (почвенные), климатические, топографические и другие физические факторы, в том числе воздействие волн, морских течений и огня.

Климатические факторы внешней среды.

Температура является наиболее важным климатическим фактором. От нее зависит интенсивность обмена веществ организмов и их географическое распространение.

Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. И хотя для разных видов организмов эти интервалы различны (эвритермные и стенотермные организмы), для большинства из них зона оптимальных температур, при которых жизненные функции осуществляются наиболее эффективно, сравнительно невелика. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300°С - от -200°С до +100°С. Но большинство видов и большая часть активности приурочены к еще более узкому диапазону температур. Нижний предел выносливости по отношению к температуре лимитируется точкой замерзания внутриклеточной жидкости, при достижении которой клетка обычно физически повреждается и гибнет в результате образования кристаллов льда. Верхний предел накладывает процесс денатурации ферментов. Определенные организмы, особенно в стадии покоя могут существовать, по крайней мере, некоторое время, при очень низких температурах, отдельные виды микроорганизмов, главным образом, бактерии и водоросли способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения. Верхний предел для бактерий горячих источников составляет 88°С, для сине-зеленых водорослей - 80°С, а для самых устойчивых рыб и насекомых - около 50°С. Между этими крайними точками скорость реакций, контролируемых ферментами, а значит и интенсивность метаболизма удваиваются с повышением температуры на каждые 10°. Поэтому, несмотря на то, что, верхние предельные значения фактора часто оказываются более критическими, чем нижние, многие организмы вблизи верхних пределов диапазона толерантности функционируют более эффективно.

С точки зрения воздействия на живые организмы крайне важна изменчивость температуры. Жизнедеятельность организмов, которые в природе обычно подвергаются воздействию переменных температур, подавляется полностью или частично или замедляется под действием постоянной температуры.

Большинство организмов способно в той или иной степени контролировать температуру своего тела с помощью различных ответных реакций и адаптаций, которые могут смягчать воздействие экстремальных условий и внезапных изменений среды. В водной среде из-за высокой теплоемкости воды не происходит резких изменений температуры, так что в этом отношении условия здесь более стабильны, чем на суше и диапазон толерантности к температуре у водных организмов обычно более узок по сравнению с наземными животными.

Температура, как впрочем и интенсивность света, в большой мере зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Однако встречаются и узколокальные различия в температуре; это в особенности касается микроместообитаний, обладающих собственным микроклиматом. Растительность тоже оказывает некоторое влияние на температуру. Например, иная температура бывает под пологом леса или в меньшей степени внутри отдельных групп растений, а также под листьями отдельного растения.

Таким образом, температура является важным и часто лимитирующим фактором. Температурные ритмы в значительной степени контролируют сезонную и суточную активность растений и животных. Температура часто создает зональность и стратификацию в водных и наземных местообитаниях.

Излучение: свет представляет собой электромагнитные волны различной длины. Свет необходим для жизни, так как это источник энергии для фотосинтеза, однако есть и другие аспекты его воздействия на живые организмы. Рассматривая эти аспекты, необходимо помнить, что интенсивность света, его качество (длина волны, или цвет) и продолжительность освещения (фотопериод) могут оказывать различное влияние.

Земная атмосфера, включая озоновый слой, селективно, т.е. избирательно по частотным диапазонам, поглощает энергию электромагнитного излучения Солнца и до поверхности Земли доходит в основном излучение с длиной волны от 300 до 10000 нм. Более длинно- и коротковолновое излучение поглощается атмосферой. С увеличением зенитного расстояния Солнца возрастает относительное содержание инфракрасного излучения (от 50 до 72%).

Спектр электромагнитного излучения Солнца весьма широк и его частотные диапазоны различным образом воздействуют на живое вещество. Не известно, имеют ли экологическое значение длинные радиоволны, хотя по мнению некоторых исследователей, эти волны имеют определенное значение для перелетных птиц и других организмов. Роль ультрафиолетового ( с длинами волн менее 390 нм ), видимого ( диапазон волн от 390до 760 нм ) и инфракрасного (с длинами волн больше 760 нм) излучения частично была рассмотрена в разделе “Энергия в экосистемах”.

Интенсивность фотосинтеза несколько варьирует с изменением длины волны света. В наземных экосистемах качественные характеристики солнечного света не настолько изменчивы, чтобы это сильно влияло на интенсивность фотосинтеза, но при прохождении света через воду красная и синяя части спектра отфильтровываются и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Однако красные водоросли имеют дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие им использовать эту энергию и жить на большей глубине, чем смогли бы зеленые водоросли.

На интенсивность света влияет угол падения солнечных лучей на земную поверхность; она изменяется в зависимости от широты, сезона, времени дня и экспозиции склона. Интенсивность света, падающего на автотрофный ярус, управляет всей экосистемой, влияя на первичную продуктивность. И у наземных, и у водных растений фотосинтез связан с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым во многих случаях следует снижение интенсивности фотосинтеза при высоких интенсивностях прямого солнечного света. Подавление фотосинтеза объясняется фотоокислением ферментов, что ослабляет синтез, главным образом, синтез белка и увеличивает долю углеводов в продукте; а активное дыхание ведет к расходованию продукта фотосинтеза. У некоторых растений, например, у эвкалипта, фотосинтез не ингибируется прямым солнечным светом. В данном случае происходит компенсация факторов, так как отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к различным интенсивностям света, становясь адаптированными к тени (диатомовые, фитопланктон) или адаптированными к прямому солнечному свету (хлебные злаки).

Продолжительность светового дня (фотопериод), относительно постоянная на экваторе (около 12 ч), в более высоких широтах изменяется в зависимости от времени года. Для растений и животных таких широт характерна реакция на фотопериод, которая синхронизирует их активность с временами года. Фотопериод выступает своеобразным “реле времени” или пусковым механизмом, включающим последовательность физиологических процессов, приводящих к росту, цветению многих растений, линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих и к наступлению диапаузы у насекомых.

Необходимость света для растений существенно влияет на структуру сообществ. Распространение водных растений ограничено поверхностными слоями воды. В наземных экосистемах в процессе конкуренции за свет у растений выработались определенные стратегии, например, быстрый рост в высоту, использование других растений в качестве опоры (у лиан), увеличение поверхности листьев. В лесах это приводит к ярусной структуре сообщества.

Вода физиологически необходима для любой протоплазмы. С экологической точки зрения она служит лимитирующим фактором как в наземных местообитаниях, так и в водных, где ее количество подвержено сильным колебаниям, или там, где высокая соленость способствует потере воды организмом через осмос. Все живые организмы, в зависимости от потребности их в воде, а следовательно, и по различиям местообитаний, подразделяются на ряд экологических групп: водные или гидрофильные, постоянно живущие в воде; гигрофильные, живущие в очень влажных местообитаниях; мезофильные, отличающиеся умеренной потребностью в воде, и ксерофильные, живущие в сухих местообитаниях. Количество осадков и влажность - основные величины, измеряемые при изучении этого фактора.

Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещений воздушных масс. Например, ветры, дующие с океана, оставляют большую часть влаги на обращенных к океану склонах, в результате чего за горами остается “дождевая тень”, способствующая формированию пустыни. Двигаясь вглубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять увеличивается. Пустыни, как правило, расположены за высокими горными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана, например, пустыня Намиб в Юго-Западной Африке. Распределение осадков по временам года - крайне важный лимитирующий фактор для организмов. Условия, создающиеся в результате равномерного распределения осадков, совершенно иные, чем при выпадении осадков в течение одного сезона. В этом случае животным и растениям приходится переносить периоды длительной засухи. Как правило, неравномерное распределение осадков по временам года встречается в тропиках и субтропиках, где нередко хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В тропическом поясе сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов аналогично сезонному ритму тепла и света в условиях умеренного пояса. В умеренных климатах осадки обычно распределены по сезонам более равномерно (хотя существует много исключений). В таблице 4 приблизительно указаны типы климаксных биотических сообществ, которые можно ожидать при разном годовом количестве осадков, равномерно распределенном по временам года, в умеренных широтах.

Таблица 4

Типы биотических сообществ умеренного пояса в зависимости от годового

количества осадков

годовое количество осадков (в мм)

тип сообществ

0 - 250

пустыня

250 - 750

степь, саванна или редколесье

750 - 1250

сухой лес

более 1250

влажный лес

В действительности тип биоты определяется не одним количеством осадков, но равновесием между осадками и потенциальной эвапотранспирацией.

Влажность - параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютной влажностью называют количество водяного пара в воздухе, выраженное через массу воды на единицу массы воздуха. В связи с зависимостью количества пара, удерживаемого воздухом, от температуры и давления, введено понятие относительной влажности, то есть отношение содержащегося в воздухе пара к насыщающему пару при данных температуре и давлении. Так как в природе существует суточный ритм влажности - повышение ночью и снижение днем, а также ее колебания по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов. Влажность изменяет эффекты высоты температуры. Например, при условиях влажности близких к критическим, температура оказывает более важное лимитирующее влияние. Аналогично, влажность играет более критическую роль, если температура близка к предельным значениям. Крупные водоемы значительно смягчают климат суши, так как для воды характерна большая скрытая теплота парообразования и таяния. Фактически существуют два основных типа климата: континентальный с крайними значениями температуры и влажности, и морской, которому свойственны менее резкие колебания, что объясняется смягчающим влиянием крупных водоемов.

Доступный запас поверхностной воды зависит от количества осадков в данном районе, но эти величины не всегда совпадают. Так, пользуясь подземными источниками, куда вода поступает из других районов, животные и растения могут получать больше воды, чем ее поступает с осадками. И наоборот, дождевая вода иногда сразу же становится недоступной для организмов.

Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором. Примерно 3 -3,5 млрд. лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами. Из-за отсутствия кислорода не существовало озонового экрана, задерживающего ультрафиолетовое излучение Солнца. С течением времени за счет биотических и абиотических процессов в атмосфере планеты стал накапливаться кислород; началось формирование озонового слоя. Примерно в середине палеозоя потребление кислорода сравнялось с его образованием, в этот период содержание О₂ в атмосфере было близко к современному - около 20%. Далее, с середины девона, наблюдаются колебания в содержании кислорода. В конце палеозоя произошло заметное, примерно до 5% современного уровня, снижение содержания кислорода и повышение содержания углекислого газа, сопровождавшееся изменениями климата и, по-видимому, послужившее толчком к обильному “автотрофному” цветению, создавшему запасы ископаемого углеводородного топлива. Затем последовало постепенное возвращение к атмосфере с низким содержанием углекислого газа и высоким - кислорода, после чего отношение О₂/СО₂ остается в состоянии так называемого колебательного стационарного равновесия.

Химический состав современной атмосферы представлен в таблице 5.

Таблица 5

Концентрация и общее количество газов в атмосфере

вещество

концентрация в чистом сухом воздухе на уровне моря

общее количество в

атмосфере (10⁹ т)

азот (N₂)

78,084%^а

3900000

кислород (O₂)

20,9476%

1200000

аргон (Ar)

0,934%

67000

водяной пар (Н₂О)

не учитывается

14000

диоксид углерода (СО₂)

346 млн^-1

2600

неон (Ne)

18,18 млн^-1

65

криптон (Кr)

1,14 млн^-1

17

метан (CH₄)

2 млн^-1

4

гелий (Не)

5,24 млн^-1

4

озон (О₃) летом

<0,07 млн^-1

3

зимой

<0,02 млн^-1

ксенон (Хе)

0,087 млн^-1

2

оксид азота (N₂O)

0,5 млн^-1

2

оксид углерода (СО)

следы

0,6

водород (Н₂)

0,5 млн^-1

0,2

аммиак (NН₃)

следы

0,02

оксид азота (NO₂)

<0,02 млн^-1

0,013

(NO)

следы

0,005

диоксид серы (SO₂)

<1 млн^-1

0,002

сероводород (H₂S)

следы

0,001

^a По объему.

Из таблицы следует, что атмосфера состоит в основном из азота, кислорода и относительно меньшего количества аргона и углекислого газа. Все остальные имеющиеся в атмосфере газы содержатся лишь в следовых количествах. Особое значение для биоты имеет относительное содержание кислорода и углекислого газа. Эти биогенные газы оказывают регулирующее действие на процесс фотосинтеза и являются лимитирующими для многих высших растений. У многих растений удается повысить эффективность фотосинтеза, повысив концентрацию углекислого газа; снижение концентрации кислорода также интенсифицирует этот процесс. В опытах на бобовых и многих других растениях экспериментально доказано, что понижение содержания кислорода в воздухе до 5% повышает интенсивность фотосинтеза на 50%. Крайне важную роль играет также азот. Это важнейший биогенный элемент, участвующий в образовании белковых структур организмов.

Большое значение имеют также физические свойства атмосферы: воздух оказывает лишь незначительное сопротивление движению и не может служить опорой для наземных организмов, и это непосредственно сказалось на их строении. В то же время некоторые группы животных стали использовать полет как способ передвижения. В атмосфере, так же как в океане, постоянно происходит циркуляция, энергию для которой поставляет Солнце. Крупномасштабным результатом циркуляции воздушных масс является перераспределение водяных паров, так как атмосфера захватывает их в одном месте (где вода испаряется), переносит и отдает в другом месте (где выпадают осадки), выравнивание температуры , перераспределение других газов, поступающих в атмосферу, в том числе загрязняющих, с последующим вымыванием их из атмосферы с осадками.

Ветер оказывает лимитирующее воздействие на активность и даже распространение организмов. Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. В открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений, приводит к искривлению растений с наветренной стороны. Кроме того, ветер усиливает эвапотранспирацию в условиях низкой влажности.

Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы, да и обычные ветры, способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.

Барометрическое давление, по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие.

Факторы водной среды.

Водные условия создают своеобразную среду обитания организмов, отличающуюся от наземной прежде всего плотностью и вязкостью. Плотность воды примерно в 800 раз, а вязкость примерно в 55 раз выше, чем у воздуха. Вместе с плотностью и вязкостью важнейшими физико-химическими свойствами водной среды являются: постоянные перемещения водных масс в пространстве, способствующие сохранению физических и химических характеристик; температурная стратификация, то есть изменение температуры по глубине водного объекта; периодические изменения температуры; прозрачность воды, определяющая световой режим под ее поверхностью. От прозрачности зависит фотосинтез зеленых и пурпурных водорослей, фитопланктона, высших растений.

Как и в атмосфере важную роль играет газовый состав водной среды. В водных местообитаниях количество кислорода, углекислого газа и других атмосферных газов, растворенных в воде и потому доступных организмам, сильно варьирует во времени. В водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности.

Содержание кислорода в поверхностном слое воды зависит, главным образом, от обмена газом между воздухом и водой и варьирует в пределах 6 -12 млн^-1. Растворимость газа уменьшается при повышении температуры и увеличении солености воды. Однако на большой глубине, где отсутствует контакт с атмосферой, этот обмен зависит от расхода кислорода на биологические процессы и пополнения его запасов при смешивании с водой, более богатой кислородом. Как правило, в гидросфере отсутствует равномерное распределение кислорода. Зональность распределения, главным образом, обусловлена ограниченными скоростями смешивания и диффузии кислорода, которые в свою очередь зависят от разности температур, плотности, содержания соли и растворенного кислорода, а также от скорости и направления движения смеси относительно окружающей массы воды. Скорость диффузии растворенного кислорода в массу воды, истощенную по кислороду, является, таким образом, весьма неопределенной переменной величиной, уменьшающейся во времени в зависимости от разницы в содержании кислорода в двух соседних областях, и поэтому является локальной характеристикой.

Всякий раз, когда потребление кислорода превышает восстановление его запасов, возникает более или менее устойчивое состояние истощения, что оказывает заметное влияние на существование живых организмов в смеси воды и отходов, обедненной кислородом. Масштабы этого влияния зависят от относительных скоростей потребления и восстановления кислорода, движения воды и могут быть полностью определены только после нанесенного ущерба.

Когда концентрация растворенного кислорода снижается слишком сильно (менее 2 млн^-1), некоторые виды бактерий начинают получать необходимый им кислород за счет восстановления сульфат-иона. В этом случае водная масса рассматривается как бескислородная система. Для системы становятся характерными совершенно иные химические процессы, чем для обычной воды, содержащей кислород; так, например, доминирующую роль в процессе продукции органического вещества в экосистеме будет играть бактериальный фотосинтез.

Система диоксид углерода - карбонат является одной из наиболее сложных и важных для гидросферы. Она участвует в обмене воздух - поверхностные слои воды, влияет на химию водной системы, биологическую структуру организмов и отложение осадка, содержащего углерод. От этой системы зависит рН среды, что непосредственно влияет на некоторые химические равновесия в данной локальной системе, особенно в отношении ионов, образующих комплексы. Она непосредственно влияет на биологический цикл организмов, в которых углерод используется в процессах развития, гибели и разложения.

В настоящее время принято общее содержание СО₂ в гидросфере, равное примерно 4·10^-3 моль/л, из них более 80% в форме НСО₃^-. Распределение диоксида углерода неравномерно и частично зависит от биологической активности в данном районе. Подобно кислороду, содержание СО₂ в поверхностных слоях воды является функцией его содержания в атмосфере и парциального давления. Однако схемы распределения диоксида углерода и кислорода сильно отличаются друг от друга: наблюдается единая тенденция, к повышению содержания углерода по мере увеличения глубины вследствие оседания продуктов распада погибших организмов из биологически более богатого поверхностного слоя воды.

Усваиваемый углерод является существенной частью питательных веществ и имеет первостепенное значение во всей экологической структуре гидросферы и локализованных районов в особенности. Диоксид углерода играет основную роль в процессе фотосинтеза, и его концентрация, по-видимому, коррелирует с освещенностью или поступлением энергии для таких районов, где реакция фотосинтеза не подавляется другими физико-химическими процессами. Однако высокое содержание СО₂ является лимитирующим фактором для животных, так как оно сопровождается низким содержанием кислорода. Например, при слишком высоком содержании свободного углекислого газа в воде погибают многие рыбы.

Кислотность - концентрация ( активность) ионов водорода - тесно связана с карбонатной системой. Характеризуется величиной рН ( рН = -lg [ H⁺] ). Величина рН изменяется в диапазоне 0 £ рН £ 14; при рН = 7 среда нейтральная, при рН<7 - кислая, при рН>7 - щелочная. Если кислотность не приближается к крайним значениям, то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора - толерантность сообщества к диапазону рН весьма значительна. Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. В водах с низким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала.

Соленость - содержание карбонатов, сульфатов, хлоридов и т.д. - является еще одним значимым абиотическим фактором в водных объектах. В пресных водах солей мало, причем около 80% составляют карбонаты. Содержание же минеральных веществ в мировом океане составляет в среднем 35 ^г/_л. Организмы открытого океана обычно стеногалинны, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общем эвригалинны. Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морских организмов изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь не возникает проблем с осморегуляцией.

Течение не только сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действует как лимитирующий фактор. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантности к фактору течения.

Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атмосфер. Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.

Эдафические (почвенные) факторы.

Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. Русский ученый Докучаев в 1870 году первым рассмотрел почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва постоянно изменяется и развивается, а в ее активной зоне идут химические, физические и биологические процессы. Почва формируется в результате сложного взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов. Советский академик почвовед Вильямс дал еще одно определение почвы - это рыхлый поверхностный горизонт суши, способный производить урожай растений. Рост растений зависит от содержания необходимых питательных веществ в почве и от ее структуры.

В состав почвы входят четыре основных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50-60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15-25%) и вода (25-30%).

Минеральный скелет почвы - это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания.

Свыше 50% минерального состава почвы занимает кремнезем SiO₂, от 1 до 25% приходится на глинозем Al₂О₃, от 1 до 10% - на оксиды железа Fe₂О₃, от 0,1 до 5% - на оксиды магния, калия, фосфора, кальция. Минеральные элементы, образующие вещество почвенного скелета, различны по размерам - от валунов и камней до песчаных крупинок - частиц диаметром 0,02¸2 мм, ила - 0,002¸0,02 мм и мельчайших частиц глины - менее 0,002 мм в диаметре. Их соотношение определяет структуру почвы. Она имеет большое значение для сельского хозяйства. Глины и суглинки, содержащие примерно равное количество глины и песка, обычно пригодны для роста растений, так как содержат достаточно питательных веществ и способны удерживать влагу. Песчаные почвы быстрее дренируются и теряют питательные вещества из-за выщелачивания, но их выгоднее использовать для получения ранних урожаев, так как их поверхность высыхает весной быстрее, чем у глинистых почв, что приводит к лучшему прогреванию. С увеличением каменистости почвы уменьшается ее способность удерживать воду.

Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей и экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения - аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал - называется гумусом. В химическом плане это очень сложная смесь изменчивого состава, образованная органическими молекулами различных типов; в основном гумус состоит из фенольных соединений, карбоновых кислот и сложных эфиров жирных кислот. Гумус, подобно глине, находится в коллоидном состоянии; отдельные частицы его прочно прилипают к глине и образуют глино-гумусовый комплекс. Так же как и глина, гумус обладает большой поверхностью частиц и высокой катионообменной способностью. Эта способность особенно важна для почв с низким содержанием глины. Анионы в гумусе - это карбоксильные и фенольные группы. Благодаря своим физическим и химическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

Одновременно с процессом гумификации жизненно важные элементы переходят из органических соединений в неорганические, например, азот- в ионы аммония NH₄⁺, фосфор - в ортофосфат-ионы H₂PO₄^-, сера - сульфат-ионы SO₄^2-. Этот процесс называется минерализацией.

Почвенный воздух также как и почвенная вода, находится в порах между частицами почвы. Порозность ( объем пор) возрастает в ряду от глин к суглинкам и пескам. Между почвой и атмосферой происходит свободный газообмен, в результате чего воздух обеих сред имеет сходный состав. Обычно в воздухе почвы из-за дыхания населяющих ее организмов несколько меньше кислорода и больше углекислого газа, чем в атмосферном воздухе. Кислород необходим для корней растений, почвенных животных и организмов-редуцентов, разлагающих органическое вещество на неорганические составляющие. Если идет процесс заболачивания, то почвенный воздух вытесняется водой и условия становятся анаэробными. Почва постепенно становится кислой, так как анаэробные организмы продолжают вырабатывать углекислый газ. Почва, если она небогата основаниями, может стать чрезвычайно кислой, а это наряду с истощением запасов кислорода неблагоприятно воздействует на почвенные микроорганизмы. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Почвенные частицы удерживают вокруг себя некоторое количество воды. Часть ее, называемая гравитационной водой может свободно просачиваться вниз через почву. Это ведет к выщелачиванию, т.е. к вымыванию из почвы различных минеральных веществ, в том числе азота. Гравитационная вода проходит до уровня грунтовых вод, глубина залегания которых колеблется в зависимости от количества выпадающих осадков.

Вода может также удерживаться вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной связанной пленки. Эту воду называют гигроскопической. Она адсорбируется за счет водородных связей на поверхностях кварца и глины или на катионах, связанных с глинистыми минералами и гумусом. Эта вода наименее доступна для корней растений, и именно она последней удерживается в очень сухих почвах. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц, поэтому в глинистых почвах ее намного больше - примерно 15% веса почвы, чем в песчанистых - примерно 0,5%. По мере того, как накапливаются слои воды вокруг почвенных частиц, она начинает заполнять сначала узкие поры между этими частицами. а затем распространяется во все более широкие поры. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, которая удерживается вокруг почвенных частиц силами поверхностного натяжения. Капиллярная вода может подниматься по узким порам и канальцам от уровня грунтовых вод. Растения легко поглощают капиллярную воду, которая играет наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. В отличие от гигроскопической эта вода легко испаряется. Тонкоструктурные почвы, например глины, удерживают больше капиллярной воды, чем грубоструктурные, такие, как пески.

Вода необходима всем почвенным организмам. Она поступает в живые клетки путем осмоса. Вода также важна как растворитель для питательных веществ и газов, поглощаемых из водного раствора корнями растений. Она принимает участие в разрушении материнской породы, подстилающей почву, в процессе почвообразовния.

Химические свойства почвы зависят от содержания минеральных веществ, которые находятся в ней в виде ионов. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие - жизненно необходимы. Особое влияние на характеристики почв оказывает концентрация ионов водорода. Флора почв, кислотность которых близка к нейтральному значению ( рН » 7), особенно богата видами. Известковые и засоленные почвы имеют рН=8 ¸9, а торфяные - до 4. На этих почвах развивается специфическая растительность.

В почве обитает множество видов растительных и животных организмов, влияющих на ее физико-химические характеристики: бактерии, водоросли, грибы или простейшие одноклеточные, черви и членистоногие. Биомасса их в различных почвах равна ( в кг/га): бактерий 1000¸7000, микроскопических грибов - 100¸1000; водорослей 100¸300, членистоногих - 1000; червей 350¸1000.

В почве осуществляются процессы синтеза, биосинтеза, протекают различные химические реакции преобразования веществ, связанные с жизнедеятельностью бактерий. При отсутствии в почве специализированных групп бактерий их роль выполняют почвенные животные, которые переводят крупные растительные остатки в микроскопические частицы и таким образом делают органические вещества доступными для микроорганизмов.

Органические вещества вырабатываются растениями при использовании минеральных солей, солнечной энергии и воды. Таким образом, почва теряет те минеральные вещества, которые растения взяли из нее. В лесах часть питательных веществ вновь возвращается в почву через листопад. Культурные растения за какой-то период времени изымают из почвы значительно больше биогенных веществ, чем возвращают в нее. Обычно потери питательных веществ восполняются внесением минеральных удобрений, которые в основном прямо не могут быть использованы растениями и должны быть трансформированы микроорганизмами в биологически доступную форму. При отсутствии таких микроорганизмов почва теряет плодородие.

Основные биохимические процессы протекают в верхнем слое почвы толщиной до 0,4 метра, так как в нем обитает наибольшее количество микроорганизмов. Одни бактерии участвуют в цикле превращения только одного элемента, другие - в циклах превращения многих элементов. Если бактерии минерализуют органическое вещество - разлагают органическое вещество на неорганические соединения, то простейшие уничтожают избыточное количество бактерий. Дождевые черви, личинки жуков, клещи разрыхляют почву и этим способствуют ее аэрации. Кроме того, они перерабатывают трудно расщепляемые органические вещества.

К абиотическим факторам среды обитания живых организмов относятся также факторы рельефа (топография). Влияние топографии тесно связано с другими абиотическими факторами, так как она может сильно сказываться на местном климате и развитии почвы.

Главным топографическим фактором является высота. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных. В результате обычным явлением стала вертикальная зональность.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Горы служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть роль лимитирующего фактора в процессах видообразования.

Еще один топографический фактор - экспозиция склона. В Северном полушарии склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. В Южном полушарии имеет место обратная ситуация.

Важным фактором рельефа является также крутизна склона. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более сухие, с ксероморфной растительностью. Если уклон превышает 35°, почва и растительность обычно не образуются, а создаются осыпи из рыхлого материала.

Среди абиотических факторов особого внимания заслуживает огонь или пожар. В настоящее время экологи пришли к однозначному мнению, что пожар надо рассматривать как один из естественных абиотических факторов наряду с температурой, атмосферными осадками, почвой и т.п.

Пожары как экологический фактор бывают различных типов и оставляют после себя различные последствия. Верховые или дикие пожары, то есть очень интенсивные и не поддающиеся сдерживанию, разрушают всю растительность и всю органику почвы, последствия же низовых пожаров совершенно иные. Верховые пожары оказывают лимитирующее действие на большинство организмов - биотическому сообществу приходится начинать все сначала с того немногого, что осталось, и должно пройти много лет, пока участок снова станет продуктивным. Низовые пожары, напротив, обладают избирательным действием: для одних организмов оно оказываются более лимитирующим, для других - менее лимитирующим фактором и таким образом способствуют развитию организмов с высокой толерантностью к пожарам. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая умершие растения и ускоряя превращение минеральных элементов питания в форму, пригодную для использования новыми поколениями растений.

Если низовые пожары случаются регулярно раз в несколько лет, на земле остается мало валежника, это снижает вероятность возгорания крон. В лесах, не горевших более 60 лет, накапливается столько горючей подстилки и отмершей древесины, что при ее воспламенении верховой пожар почти неизбежен.

Растения выработали специальные адаптации к пожару, так же как они сделали по отношению к другим абиотическим факторам. В частности, почки злаков и сосен скрыты от огня в глубине пучков листьев или хвоинок. В периодически выгорающих местообитаниях эти виды растений получают преимущества и огонь способствует их сохранению, избирательно способствуя их процветанию; широколиственные же породы лишены защитных приспособлений от огня, он для них губителен.

Таким образом, пожары поддерживают устойчивость лишь некоторых экосистем. Листопадным и влажным тропическим лесам, равновесие которых складывалось без влияния огня, даже низовой пожар может причинить большой ущерб, разрушив богатый гумусом верхний горизонт почвы, приведя к эрозии и вымыванию из нее биогенных веществ.

Ионизирующее излучение - излучение с очень высокой энергией - является неотъемлемой характеристикой окружающей среды. Взаимодействуя с веществом, излучение выбивает электроны из атомов и присоединяет их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Ионизация является основной причиной радиационного повреждения цитоплазмы, степень которого пропорциональна числу пар ионов, образовавшихся в поврежденном веществе. Источником естественного, или фонового, излучения служат 1) космические лучи; 2) калий-40 in vivo ( входящий в состав живых тканей); 3) природные радиоактивные изотопы, содержащиеся в горных породах и почве.

Важное экологическое значение имеют a-излучение ( направленный поток ядер атомов гелия ⁴₂Не), b- излучение ( быстрые электроны), электромагнитные g- (l = 5·10^-11¸5·10^-13 м) и рентгеновское излучение (l = 5·10^-8¸5·10^-12 м). Все перечисленные виды радиации (и корпускулярные, и волновые) в конце концов поглощаются биологическими системами с одинаковыми последствиями: электронные оболочки атомов в клетках деформируются и атомы ионизируются. В итоге биологическое повреждение клеток производят быстродвижущиеся электроны, выбитые из атомов - независимо от типа первоначальной радиации.

Однако по "силе разрушения" в клетке, по плотности выделения энергии на единицу расстояния, пройденного волной или частицей, все перечисленные виды радиации сильно отличаются друг от друга. Так, тяжелые частицы ( a-частицы) создают зону чрезвычайно высокой плотности ионизации, легкие же частицы (электроны или электроны, выбитые рентгеновскими и/или g-лучами) создают зону низкой плотности ионизации, вызывая другие биологические эффекты.

Выделяют два типа биологических повреждений, вызываемых радиацией.

Физический, или "пулеобразный" (I тип). В этом случае выбитые электроны разрушают молекулярные связи непосредственно в структуре, где они были выбиты. Такое прямое воздействие, протекающее очень быстро, служит главной причиной повреждения ДНК в ядрах клеток при облучении, приводя к генетическим мутациям и нарушениям.

Химический, или косвенный (II тип). Здесь ущерб биологической структуре наносят реакционные частицы, которые образовались вдали от этой структуры, но приблизились к ней в результате блужданий. Например, содержащийся в клетке кислород, захватывая выбитые электроны, превращается в ион-радикал О₂^-·. Этот ион-радикал токсичен, так как способен активно окислять фосфолипиды мембран, нарушая их целостность и функционирование.

При первом типе биологического повреждения тяжелая ионизирующая частица (например, a-частица), проходя через ядро клетки, разорвет обе нити ДНК с большей вероятностью, чем легкая частица (b-частица), производящая слабую ионизацию. Однако для второго, косвенного типа воздействия картина представляется обратной. Легкие частицы, создавая при прохождении через клетку низкую локальную концентрацию свободных ион-радикалов или радикалов, более опасны, чем тяжелые частицы. Дело здесь в том, что, чем меньше концентрация радикалов на определенном участке пути, пройденном ионизирующей частицей, тем меньше между радикалами происходит реакций рекомбинации и более длинен путь блужданий самого радикала, а значит, тем вероятнее радикал поразит важную клеточную структуру (например, ДНК или мембрану).

Степень выносливости различных организмов, а также клеток и тканей к действию ионизирующего излучения называют радиочувствительностью. Мерой ее служит значение дозы облучения, вызывающей гибель 50% организмов или клеток, - ЛД₅₀, которая измеряется в бэрах (бэр). Один бэр - внесистемная единица эквивалентной дозы излучения, равная энергии излучения 100 эрг, поглощенной массой в 1 г с учетом коэффициента качества излучения (1бэр= 0,01 Дж/кг).

Радиочувствительность у различных биологических объектов сильно отличается (табл. 6). Например, доза 200 бэр вызывает гибель зародышей некоторых насекомых на стадии дробления, доза 500 бэр приводит к стерильности некоторых видов насекомых, доза 1000 бэр абсолютно смертельна для млекопитающих. Как показывают данные большей части исследований, наиболее чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки.

Таблица 6

Радиочувствительность различных биологических объектов

Биологический объект

ЛД₅₀, бэр

Клетки млекопитающих

200¸350

Бактерии

10000¸45000

Дрожжи

30 000

Инфузории и амебы

300000¸500000

Взрослые насекомые

30000¸50000

Мыши и человек

350¸700

Семена некоторых растений

100000

Воздействие малых доз радиации оценить сложнее, так как они могут вызвать отдаленные генетические и соматические последствия. Например облучение сосны дозой 1 бэр в сутки на протяжении 10 лет вызвало замедление скорости роста, аналогичное однократной дозе 60 бэр. Повышение уровня излучения в среде над фоновым приводит к повышению частоты вредных мутаций.

У высших растений чувствительность к ионизирующему излучению прямо пропорциональна размеру клеточного ядра, а точнее объему хромосом или содержанию ДНК.

У высших животных не обнаружено такой простой зависимости между чувствительностью и строением клеток; для них более важное значение имеет чувствительность отдельных систем органов. Так, млекопитающие очень чувствительны даже к низким дозам радиации вследствие легкой повреждаемости облучением быстро делящейся кроветворной ткани костного мозга. Даже очень низкие уровни хронически действующего ионизирующего излучения могут вызвать в костях и в других чувствительных тканях рост опухолевых клеток, что может проявиться лишь через много лет после облучения.

Для абиотических факторов справедливы все ранее рассмотренные законы воздействия экологических факторов на живые организмы. Знание этих законов позволяет ответить на вопрос: почему в разных регионах планеты сформировались разные экосистемы? Основная причина - своеобразие абиотических условий каждого региона. Популяции концентрируются на определенной территории и не могут быть распространены повсюду с одинаковой плотностью, поскольку имеют ограниченный диапазон толерантности по отношению к факторам окружающей среды и, следовательно, для каждого сочетания абиотических факторов характерны свои виды живых организмов. Множество вариантов сочетаний абиотических факторов и приспособленных к ним видов живых организмов обуславливают разнообразие экосистем на планете.

Лекция 16.

Биотические отношения и роли видов в экосистеме.

1. Формы биотических отношений.

2. Понятие “экологическая ниша”.

Ареалы распространения и численность организмов каждого вида ограничиваются не только условиями внешней неживой среды, но и их отношениями с организмами других видов. Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду, а факторы этой среды называются биотическими. Представители каждого вида способны существовать в таком окружении, где связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия жизни.

Выделяют различные формы биотических отношений. Если обозначить положительные результаты отношений для организма знаком “+”, отрицательные результаты знаком “-”, а отсутствие результатов через “0”, то встречающиеся в природе типы взаимоотношений между живыми организмами можно представить в виде таблицы 7.

Таблица 7.

Формы биотических отношений

Эта схематичная классификация дает общее представление о разнообразии биотических отношений. Рассмотрим характерные особенности отношений различных типов.

Конкуренция является в природе наиболее всеохватывающим типом отношений, при котором две популяции или две особи в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно.

Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой. Внутривидовая борьба происходит между особями одного и того же вида, межвидовая конкуренция имеет место между особями разных видов. Конкурентное взаимодействие может касаться жизненного пространства, пищи или биогенных элементов, света, места укрытия и многих других жизненно важных факторов. Преимущества в конкурентной борьбе достигаются видами различными способами. При одинаковом доступе к ресурсу общего пользования один вид может иметь преимущество перед другим за счет более интенсивного размножения, потребления большего количества пищи или солнечной энергии, способности лучше защитить себя, адаптироваться к более широкому диапазону температур, освещенности или концентрации определенных вредных веществ.

Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, при котором ни один из видов не будет развиваться столь же успешно, как в отсутствии конкурента, либо к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иной пищи. Установлено, что два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида не могут сосуществовать в одном месте и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это так называемый принцип исключения или принцип Гаузе.

Популяции некоторых видов живых организмов избегают или снижают конкуренцию переселением в другой регион с приемлемыми для себя условиями, либо переходом на более труднодоступную или трудноусваиваемую пищу, либо сменой времени или места добычи корма, так, например, ястребы питаются днем, совы - ночью; львы охотятся на более крупных животных, а леопарды - на более мелких; для тропических лесов характерна сложившаяся стратификация животных и птиц по ярусам.

Из принципа Гаузе следует, что каждый вид в природе занимает определенное своеобразное место. Оно определяется положением вида в пространстве, выполняемыми им функциями в сообществе и его отношением к абиотическим условиям существования. Это место, занимаемое видом или организмом в экосистеме, называется экологической нишей. Образно говоря, если местообитание - это как бы адрес организмов данного вида, то экологическая ниша - это профессия, роль организма в месте его обитания.

Вид занимает свою экологическую нишу, чтобы выполнять отвоеванную им у других видов функцию только ему присущим способом, осваивая, таким образом среду обитания и в то же время формируя ее. Природа очень экономна: даже два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво существовать: в конкурентной борьбе один вид вытеснит другой.

Экологическая ниша как функциональное место вида в системе жизни не может долго пустовать - об этом говорит правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Экологическая ниша, как функциональное место вида в экосистеме позволяет форме, способной выработать новые приспособления, заполнить эту нишу, однако иногда это требует значительного времени. Нередко кажущиеся специалисту пустующие экологические ниши - лишь обман. Поэтому человек должен быть предельно осторожен с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации. Акклиматизация - это комплекс мероприятий по вселению вида в новые места обитания, проводимый в целях обогащения естественных или искусственных сообществ полезными для человека организмами. Расцвет акклиматизаторства пришелся на двадцатые - сороковые годы нашего столетия. Однако, по прошествии времени стало очевидно, что либо опыты акклиматизации видов были безуспешны, либо, что хуже, принесли весьма негативные плоды - виды стали вредителями или распространяли опасные заболевания. Иначе и не могло быть: помещенные в чужую экосистему с фактически занятой экологической нишей новые виды вытесняли тех, кто уже выполнял аналогичную работу. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться.

Классическим примером тому является интродукция кроликов в Австралию. В 1859 г, в Австралию из Англии для спортивной охоты завезли кроликов. Природные условия оказались для них благоприятными, а местные хищники - динго - не опасными, так как бегали недостаточно быстро. В результате кролики расплодились настолько, что на обширных территориях уничтожили растительность пастбищ. В некоторых случаях введение в экосистему естественного врага заносного вредителя приносило успех в борьбе с последним, но здесь не все так просто, как кажется на первый взгляд. Завезенный враг совершенно необязательно сосредоточится на истреблении своей привычной добычи. Например, лисы, интродуцированные в Австралию для уничтожения кроликов, нашли в изобилии более легкую добычу - местных сумчатых, не доставляя запланированной жертве особых хлопот.

Конкурентные отношения отчетливо наблюдаются не только на межвидовом, но и внутривидовом (популяционном) уровне. При росте популяции, когда численность ее особей приближается к насыщению, вступают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции: возрастает смертность, снижается плодовитость, возникают стрессовые ситуации, драки и т.п. Изучением этих вопросов занимается популяционная экология.

Конкурентные отношения являются одним из важнейших механизмов формирования видового состава сообществ, пространственного распределения видов популяций и регуляции их численности.

Хищничество и паразитизм. Поскольку в структуре экосистемы преобладают пищевые взаимодействия, наиболее характерной формой взаимодействия видов в трофических цепях является хищничество, при котором особь одного вида, называемая хищником, питается организмами (или частями организмов) другого вида, называемого жертвой, причем хищник живет отдельно от жертвы. В таких случаях говорят, что два вида вовлечены в отношения "хищник - жертва".

Виды - жертвы выработали целый ряд защитных механизмов. чтобы не стать легкой добычей для хищника: умение быстро бегать или летать, выделение химических веществ с запахом, отпугивающим хищника или даже отравляющих его, обладание толстой кожей или панцирем, защитной окраской или способностью изменять цвет.

У хищников тоже есть несколько способов добычи жертвы. Плотоядные, в отличие от травоядных, обычно вынуждены преследовать и догонять свою жертву. Одни хищники вынуждены быстро бегать, другие достигают своей цели, охотясь стаями, третьи отлавливают преимущественно больных, раненых и неполноценных особей. Еще один путь обеспечения себя животной пищей - это путь, по которому пошел человек - изобретение орудий лова и одомашнивание животных.

Еще один тип взаимодействия видов - паразитизм. Паразиты питаются за счет другого организма, называемого хозяином, однако в отличие от хищников они живут на хозяине или внутри его организма на протяжении значительной части их жизненного цикла. Паразит использует для своей жизнедеятельности питательные вещества хозяина, тем самым постоянно ослабляя, а нередко убивая его.

Отметим, что когда два вида связаны отношениями паразитизма или хищничества, разрушительный эффект оказывается в общем небольшим в случае, когда популяции развивались вместе в стабильной в течение длительного времени среде. Однако действие окажется совершенно разрушительным, приводящим к полному исчезновению хозяина или жертвы, если два вида стали контактировать недавно или резко изменилась среда обитания. Например, распахивая и возделывая новые территории, а также сознательно или бессознательно перевозя организмы на большие расстояния, человек оказался главной причиной исчезновения многих видов.

От паразитизма отличается аменсализм, при котором один вид причиняет вред другому, не извлекая при этом для себя никакой пользы. Чаще всего это те случаи, когда причиняемый вред заключается в изменении среды. Так поступает человек, разрушая и загрязняя окружающую среду.

Симбиоз - это длительное, неразделимое и взаимовыгодное отношение двух или более видов организмов. Например, жвачные животные ( коровы, олени) переваривают клетчатку с помощью бактерий. Стоит только удалить этих симбионтов, и животные погибнут от голода.

Другим вариантом положительных отношений между двумя видами является комменсализм. Извлекая из хозяина значительную пользу (пища, убежище), виды - комменсалы не приносят ему никакой выгоды или заметного вреда. Например, многочисленные виды насекомых встречаются исключительно в муравейниках, норах грызунов, гнездах птиц, используя их как местообитание с более благоприятным микроклиматом.

Нейтрализм - это такой тип отношений. при котором ни одна из популяций не оказывает на другую никакого влияния: никак не сказывается на росте его популяций, находящихся в равновесии, и на их плотности. В действительности бывает, однако, довольно трудно при помощи наблюдений и экспериментов в природных условиях убедиться, что два вида абсолютно независимы один от другого.

Обобщая рассмотрение форм биотических отношений, можно сделать следующие выводы:

- отношения между живыми организмами являются одним из основных регуляторов численности и пространственного распределения организмов в природе;

- негативные взаимодействия между организмами проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях; в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях;

- в процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов.

Иногда животных, например, многих насекомых, поедающих растения, а также паразитов, хищников рассматривают в качестве естественных врагов тех организмов, за счет которых они существуют. Такой подход в принципе неверен. Паразиты и хищники, зоофаги и фитофаги являются факторами среды по отношению к своим хозяевам, жертвам и т.п. Следовательно, с общеэкологических позиций все они необходимы друг другу. В естественных условиях ни один вид не стремится и не может привести к уничтожению другого. Более того, исчезновение какого-либо естественного “врага” из экологической системы может привести к вымиранию того вида, на котором развивается этот “враг”.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при проведении мероприятий по управлению экологическими системами и отдельными популяциями с целью использования их в своих интересах, а также учитывать косвенные последствия, которые могут при этом иметь место.

Лекция 17.

Развитие и эволюция экосистемы.

1. Стратегия развития экосистемы.

2. Концепция климакса.

3. Эволюция экосистемы.

Стратегия развития экосистемы.

Развитие экосистемы, чаще всего называемое экологической сукцессией, можно определить по следующим трем параметрам:

1) это упорядоченный процесс развития сообщества, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществе процессов; он определенным образом направлен и, таким образом, предсказуем;

2) сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. сукцессия контролируется сообществом, несмотря на то что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие;

3) кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока энергии приходится максимальная биомасса (или высокое содержание информации) и максимальное количество симбиотических связей между организмами.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе, называется сукцессией; более или менее переходные сообщества называются по-разному: последовательные стадии, стадии развития, стадии первых поселенцев, тогда как терминальная стабилизированная система известна под названием климакса. Замещение видов в сукцессиях вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическим и абиотическим компонентами.

Cтратегия сукцессии - есть усиление контроля над физической средой (или гомеостаз со средой) в том смысле, что система достигает максимальной защищенности от резких изменений среды.

Изменения, происходящие в основных структурных и функциональных характеристиках развивающейся экосистемы, перечислены в табл.8. Для того чтобы лучше выявить общие тенденции развития, сравниваются ситуации на ранних и поздних стадиях.

Абсолютная величина изменений, скорость изменений и время, необходимое для достижения стационарного состояния, могут варьировать не только в различных климатических и орографических ситуациях, но и для разных признаков экосистемы в одной и той же физической среде. При наличии хороших исходных данных кривые скорости изменений обычно бывают выпуклыми (причем вначале изменения происходят быстрее), но могут быть также двувершинными или циклическими.

Таблица 8.

Модель экологической сукцессии.

Тенденции, которых следует ожидать в развитии экосистем

Признаки экосистемы

Развивающиеся стадии

Зрелые стадии

1. Отношение P/R (отношение валовой продукции к дыханию)

2. Отношение P/B (отношение валовой продукции к урожаю на корню)

3. Отношение B/E (биомасса, поддержи-ваемая единицей потока энергии)

4. Урожай (чистая продукция сообщества)

5. Пищевые цепи

Энергетика сообщества

>1<

Высокое

Низкое

Высокий

Линейные, преимущественно пастбищные

~1

Низкое

Высокое

Низкий

Ветвящиеся (пищевые сети), преимущественно детритные

6. Общее органическое вещество

7. Неорганические биогенные вещества

8. Видовое разнообразие - компонент многообразия

9. Видовое разнообразие - компонент выравненности

10. Биохимическое разнообразие

11. Ярусность и пространственная гетерогенность (структурное разнообразие)

Структура сообщества

Мало

Экстрабиотические

Мало

Мало

Мало

Слабо организованы

Много

Интрабиотические

Велико

Велико

Велико

Хорошо организованы

12. Специализация по нишам

13. Размеры организма

14. Жизненные циклы

Жизненный цикл

Широкая

Небольшие

Короткие и простые

Узкая

Крупные

Длинные и сложные

15. Круговороты минеральных веществ

16. Скорость обмена биогенных веществ между организмами и средой

17. Роль детрита в регенерации биогенных веществ

Круговороты биогенных элементов

Открытые

Высокая

Незначительная

Замкнутые

Низкая

Значительная

18. Характер роста

19. Продукция

Давление отбора

На быстрый рост («г-отбор»)

Количество

На регуляцию обратной связью («К-отбор»)

Качество

20. Внутренний симбиоз

21. Сохранение биогенных веществ

22. Стабильность (устойчивость к внешним возмущениям)

23. Энтропия

24. Информация

Всеобщий гомеостаз

Не развит

С потерями

Низкая

Высокая

Мало

Развит

Полное

Высокая

Низкая

Много

Биоэнергетика развития экосистемы

Г. Одум и Пинкертон (1955), опираясь на «правило максимума энергии в биологических системах», впервые указали на то, что сукцессия связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленного на поддержание системы.

Биоэнергетику экосистемы отражают пункты 1-5 в табл. 8. На ранних стадиях экологической сукцессии уровень первичной продукции, или валовой фотосинтез (P), превосходит уровень дыхания сообщества (R), так что отношение P/R больше единицы. Для особого случая при органическом загрязнении типично P/R меньше единицы. Термин гетеротрофная сукцессия часто применяют к такой развивающейся экосистеме, где на начальных стадиях R больше, чем P, напротив, при автотрофной сукцессии на ранних стадиях наблюдается обратное соотношение. Однако, согласно теории, в обоих случаях P/R приближается к единице по мере развития сукцессии. Иными словами, в зрелых, или «климаксных», экосистемах наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание системы (т. е. тотальным дыханием сообщества). Таким образом, коэффициент P/R может служить превосходным функциональным показателем относительной зрелости системы.

Пока P больше R, в системе будут накапливаться органическое вещество и биомасса (B) в результате чего отношение P/B будет снижаться или соответственно отношения B/P, B/R или B/E (где E=P+R) будут увеличиваться. Теоретически, следовательно, урожай на корню, поддерживаемый доступным потоком энергии (E), достигает максимума на зрелых, или климаксных, стадиях. Как следствие этого чистая продукция сообщества, или урожай за годовой цикл, велика на ранних стадиях и мала или равна нулю в зрелой.

Пищевые цепи и пищевые сети

По мере развития экосистемы следует ожидать тонких изменений в структуре пищевых цепей. Относительно простые и линейные связи между организмами, входящими в состав данной пищевой цепи, существуют только на очень ранних стадиях сукцессии. Более того, гетеротрофное использование чистой продукции происходит преимущественно в пастбищных пищевых цепях, т. е. в последовательности растение - травоядное - хищник. На зрелых стадиях, напротив, пищевые цепи превращаются в сложные сети, и при этом большая часть биологического потока энергии следует по детритному пути. При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития все более тесных связей и взаимных адаптаций между растениями и животными, и это ведет к образованию множества механизмов, уменьшающих выедание растений, например к образованию плохо перевариваемых опорных тканей, к развитию механизмов обратной связи между растениями и животными и к увеличению давления хищников на растительноядных животных. Эти и другие механизмы дают биологическому сообществу возможность поддерживать развитую и сложную биологическую структуру, которая смягчает резкие изменения в физической среде.

Разнообразие и сукцессия

Вероятно, наиболее противоречивые из наблюдаемых в сукцессии тенденций касаются разнообразия (табл. 8 (пп. 8-11).

Разнообразие видов, выражаемое отношением числа видов к общей численности или к площади, возрастает на ранних стадиях развития сообщества. О поведении компонента выравненности известно гораздо меньше. Хотя увеличение разнообразия видов, сопровождающееся уменьшением доминирования какого-либо одного вида или небольшой группы видов (т. е. возрастание выравненности или уменьшение избыточности), может восприниматься при сукцессии как в общем вероятное явление, в сообществе происходят другие изменения, которые могут противоречить этой тенденции. В результате увеличения размеров организмов, увеличения продолжительности и сложности жизненных циклов и усиления межвидовой конкуренции, приводящего к конкурентному исключению видов (табл. 8., пп. 12-14), может возникнуть тенденция к уменьшению числа видов, обитающих на данной территории. На стадии «цветения» организмы обычно бывают мелкими и имеют простые жизненные циклы и высокую скорость размножения. Изменения размеров происходят, вероятно, вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу (табл. 8, п. 7) или представляют собой адаптацию к этому переходу. Мелкие размеры дают селективное преимущество в среде, богатой минеральными и органическими компонентами (особенно это относится к автотрофам), так как возрастает отношение поверхности к объему. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более и более связанными в биомассе (т. е. становятся интрабиотическими), так что селективное преимущество переходит к более крупным организмам (либо к более крупным особям данного вида, либо к более крупным видам, либо к тем и другим), обладающим большими возможностями к накоплению и более сложными жизненными циклами. Таким образом, они адаптируются к использованию сезонных или периодических поступлений свободных биогенных веществ и других ресурсов.

Следовательно, возможность дальнейшего возрастания видового разнообразия в сукцессии зависит от того, будет ли увеличение числа потенциальных ниш, происходящее в результате увеличения биомассы, стратификации (табл. 8, п. 9) и других последствий биологической организации, преобладать над противоположными эффектами увеличения размеров и конкуренции.

Большое число видов, выравненность и стратификация - только эти три аспекта разнообразия изменяются в сукцессии. Быть может, еще более важная тенденция - увеличение разнообразия органических веществ, не только тех, которые связаны в биомассе, но и тех, которые выделяются в среду (воздух, почву, воду) как побочные продукты возрастающего метаболизма сообщества. Такое биохимическое разнообразие в пределах отдельных популяций или системы в целом изучено далеко не столь систематически, как видовое разнообразие; здесь трудно делать какие-либо обобщения; тем не менее, вероятно, можно считать, что по мере развития сукцессии увеличивается значение экстраметаболитов как регулятора, стабилизирующего рост экосистемы и ее состав. Такие метаболиты могут в самом деле играть крайне важную роль, предотвращая превышение популяциями равновесной плотности; тем самым они способствуют уменьшению колебаний и установлению стабильности.

Причинно-следственные связи между разнообразием и стабильностью еще неясны, и их необходимо исследовать со многих точек зрения. Если бы можно было показать, что биотическое разнообразие в самом деле повышает физическую стабильность экосистемы или является ее результатом, то это дало бы нам важную руководящую идею для практических мероприятий по охране природы.

Круговорот биогенных элементов

Важной тенденцией в развитии сукцессии является замыкание или «уплотнение» биогеохимических круговоротов основных биогенных элементов, таких, как азот, фосфор и кальций (табл. 8, пп. 15-17). Зрелые системы обладают по сравнению с развивающимися большей способностью захватывать биогенные элементы и сохранять их для круговорота внутри системы; они теряют лишь очень небольшие количества биогенов по сравнению с незрелыми или нарушенными системами.

Давление отбора: количество против качества

Большое количество продукции характеризует молодую экосистему, тогда как высокое качество продукции и регуляция по типу обратной связи - характерные черты зрелой системы (табл. 8, п. 19). Соответственно виды с высокой скоростью размножения и роста имеют больше шансов выжить на ранних стадиях сукцессии. Напротив, при равновесной плотности, характерной для поздних стадий, давление отбора благоприятствует видам с меньшим потенциалом роста, но более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции. Используя обозначения уравнений роста, где r-собственная скорость роста и K-верхняя асимптота, или равновесный размер популяции (гл. Энергия в экосистемах) можно сказать, что «r-отбор» преобладает на ранних этапах развития экосистемы, а «K-отбор» становится преобладающим на поздних стадиях.

Всеобщий гомеостаз

Краткий обзор развития экосистемы выявил сложность взаимодействующих при этом процессов. Хотя можно с полным правом задать вопрос, являются ли все описанные тенденции характерными для всех типов экосистем, вряд ли можно сомневаться в том, что чистый результат деятельности сообщества состоит в усилении симбиоза, сохранении биогенных веществ, повышении стабильности и содержания информации (табл. 8, пп. 20-24). Общая стратегия направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным притоком энергии и преобладающими физическими условиями существования (почва, вода, климат и т. п.). По мере развития функционального и все более детализированного изучения биотических сообществ сложилось впечатление о важности мутуализма, паразитизма, хищничества, комменсализма и других форм симбиоза. Особенно примечательны в этом отношении тесные связи между неродственными видами, например между кораллами (кишечнополостные) и водорослями или между микоризой и деревьями. По крайней мере во многих случаях биотическая регуляция выедания растительности, плотности популяций и круговорота питательных веществ служит основным механизмом отрицательной обратной связи, который поддерживает стабильность зрелых система предотвращая чрезмерный рост популяций и разрушительные колебания.

Концепция климакса

Терминальным, или стабильным, сообществом развивающейся серии является климаксное сообщество; это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием. В климаксном сообществе в отличие от развивающихся и других нестабильных стадий отсутствует, по-видимому, годовая чистая продукция органического вещества. Иными словами, годовая продукция сообщества и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». Удобно, хотя и несколько произвольно, различать для данной зоны:

1) единственный климатический климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями;

2) различное число эдафических климаксов, изменяющихся в зависимости от локальных условий субстрата.

Первый климакс-это то теоретическое сообщество, к достижению которого направлено все развитие сукцессии в данном районе; оно реализуется там, где физические условия субстрата не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата. В тех местах, где рельеф местности, почва, водоемы, пожары и другие факторы препятствуют развитию климатического климакса, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом.

Эти концепции лучше проиллюстрировать на частном примере. В равнинных или слабо холмистых местностях южной части провинции Онтарио, где почва хорошо дренируется, но влажна, терминальная стадия сукцессии представлена кленово-буковым сообществом (доминирующие растения - сахарный клен и бук). Так как этот тип сообщества вновь и вновь можно встретить во всех местах со слабо расчлененным рельефом и умеренным дренажом, считается, что таким должен быть нормальный, немодифицированный климакс в данном районе. Там, где почва более влажная или более сухая, чем в норме (несмотря на воздействие сообществ), мы встречаем несколько отличные типы терминальных сообществ. Еще большие отклонения от климатического климакса наблюдаются на крутых южных склонах, где микроклимат теплее, или в глубоких долинах и на северных склонах, где микроклимат холоднее. Эти климаксы часто похожи на климатические климаксы, находящиеся соответственно южнее или севернее. Таким образом, там, где имеются нормальные климатические и почвенные условия, мы наблюдаем климатический климакс, а при разнообразных локальных комбинациях измененных условий климата и дренажа - различные эдафические климаксы.

Процент площадей, способных поддерживать сообщества климатического климакса, очень различен в разных областях.

Обычно критерием того, является ли данное сообщество климаксным или нет, служит видовой состав. Однако одного этого критерия часто оказывается недостаточно, так как видовой состав может ощутимо изменяться в ответ на сезонные и кратковременные колебания погоды даже в экосистеме, которая в целом остается стабильной. Хорошим показателем может служить отношение P/R или другие функциональные критерии. Полезны различные статистические соотношения, например отношение пигментов, время оборота (которое больше в климаксе, чем на стадиях развития), коэффициенты вариации, показатели сходства и другие индикаторы стабильности.

Чрезвычайно интересен следующий вопрос: стареет ли зрелая экосистема, подобно тому как стареет организм? Другими словами, развивается ли в экосистеме после длительного периода относительной стабильности, или «возмужалости», вновь несбалансированный метаболизм и становится ли она опять подверженной болезням и другим нарушениям? Некоторые примеры «катастрофических», или «циклических», климаксов подтверждают, вероятно, эту аналогию между развитием особи и сообщества. Примером концепции катастрофического, или циклического, климакса. могут служить заросли чапарраля в Калифорнии. Здесь результатом биотического развития является кустарниковый климакс, особенно подверженный «катастрофам», в данном случае - естественным пожарам, которые уничтожают не только зрелую растительность, но и продуцируемые ею антибиотики. Затем происходит быстрое развитие травянистой растительности, продолжающееся до тех пор, пока не восстановится доминирующий кустарник. У экосистемы этого типа имеется, следовательно, естественный циклический климакс, контролируемый взаимодействием пожара и антибиотиков.

Другим примером служит еловый лес, в котором при периодических вспышках вредителей погибают крупные зрелые деревья, что способствует энергичному росту молодых деревьев, в значительной части избегающих повреждения. Таким образом ель и вредители образуют естественную самоподдерживающуюся систему.

Применимость теории развития экосистемы к экологии человека

Принципы развития экосистемы имеют важное касательство к взаимоотношениям между человеком и природой, так как стратегия «наибольшей защиты» (т.е. стремление достигнуть максимальной поддержки сложной структуры биомассы), характеризующая экологическое развитие, часто вступает в противоречие со стремлением человека получить «максимум продукции», иными словами получить наивысший возможный урожай.

Осознание экологической основы этого конфликта между человеком и природой -первый шаг в установлении рациональной системы землепользования.

Эволюция экосистемы

Как и при описанном в предыдущих разделах этой лекции развитии в течение коротких промежутков времени, долговременная эволюция экосистемы формируется под влиянием

1) аллогенных (внешних) сил, таких, как геологические и климатические изменения;

2) автогенных (внутренних) процессов, обусловленных активностью живых компонентов экосистемы.

Первые экосистемы, существовавшие 3 млрд. лет назад. были населены мельчайшими анаэробными гетеротрофами, существовавшими за счет органического вещества, синтезируемого в абиотических процессах. Затем последовало возникновение и популяционный взрыв автотрофных водорослей, преобразовавших восстановительную атмосферу в кислородную. На протяжении длительного геологического времени организмы эволюционировали и возникали системы, все возрастающие по сложности и разнообразию, которые 1) могли контролировать атмосферу и 2) содержали в себе все более крупные и высокоорганизованные виды многоклеточных. Считается, что в пределах этого компонента сообщества эволюционные изменения осуществляются главным образом путем естественного отбора, действующего на видовом или более низком уровне. Однако возможно, что естественный отбор на более высоких уровнях также играет важную роль, особенно 1) сопряженная эволюция, т. е. взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов, и 2) групповой отбор, или отбор на уровне сообществ, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для группы в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков.

Основная литература:

1. Ю.Одум . Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1 и 2.

2. Ю.Одум . Основы экологии. М.: Мир, 1975.

Дополнительная рекомендуемая литература:

1.М.Бигон, Дж. Харпер, К.Р. Таунсенд. Экология. Особи, популяции, сообщества. М.: Мир, 1990. Т. 1 и 2.

2. А.М.Гиляров. Популяционная экология. М.: МГУ, 1990.

3. Д.Ф.Оуэн. Что такое экология? М.: Лесн.пром-сть.1984.

4. Э.Пианка. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981.

5. В.Д.Федоров, Т.Г.Гильманов. Экология. М.: МГУ, 1980.

6. Р.Риклефс. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979.

7. В.Лархер. Экология растений. М.: Мир, 1978.

8. Э.Макфедьян. Экология животных. М.: Высш. школа, 1963.

9. Э.Макфедьян. Экология животных ( цели и методы). М.: Мир, 1966.

10. Ю.А.Израэль. Экология и контроль состояния природной среды. М.: Гидрометеоиздат, 1984.

11. Н.Н.Моисеев. Экология человечества глазами математика. М.: Молодая гвардия, 1988.

12. Е.И.Захаров, Н.М.Качурин, И.В. Панферова. Основы общей экологии. Тул.политтехн.ин-т. Тула, 1992.

13. Н.М.Чернова, А.М.Былова. Экология. М.: Просвещение, 1988.

14. Р.Дажо. Основы экологии. М.: Мир, 1975.

15. Г.А.Новиков. Основы общей экологии и охраны природы. Л., 1979.

16. В.И.Вернадский. Биосфера. М., 1967.

17. В.И.Вернадский. Живое вещество. М., 1978.

18. Н.Ф.Реймерс. Охраны природы и окружающей человека Среды: Слов.-справ.- М.: Просвещение, 1992.

19. Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология. М.: Мир, 1990. Т. 1,2 и 3.

20. Б.Небел. Наука об окружающей среде: Как устроен мир.: В 2-х т. -М.: Мир, 1993.