Основы биологической экологии

Елена Ростиславовна Разумова

Термины и определения экологии

Термин «экология» был предложен в 1866 г. немецким биологом Эрнстом Геккелем (1834—1919) для обозначения раздела биологии, изучающего взаимодействия живых организмов между собой и со средой обитания. Этот термин возник на основе двух греческих слов: «ойкос» (дом, жилище, место обитания) и «логос» — знание, наука. Первое из них мы встречаем в корне хорошо всем знакомого слова «экономика».

На рубеже ХIХ—ХХ вв. экология оформляется в самостоятельную науку, а на 20—40 гг. ХХ в. приходится период ее интенсивного развития. Именно тогда были сформулированы основные определения и законы экологии, в нее пришли экспериментальные методы исследования. В частности, английским ученым А. Тенсли (1871—1955) было введено понятие «экосистема», а русским ученым, создателем геоботанической школы, Владимиром Николаевичем Сукачевым (1880—1967) — «биогеоценоз». Значительную роль в становлении экологии сыграли работы российского микробиолога, основоположника теоретической и экспериментальной экологии Георгия Францевича Гаузе (1910—1986).

Любая молодая наука должна, прежде всего, сформировать свой специфический язык и терминологию. Приведем основные понятия и определения экологии.

Биоценоз — совокупность всех живых организмов данного места (территории, акватории), связанных трофическими (пищевыми) цепями.

Трофические цепи — цепи питания, начиная с растительной пищи.

Растения являются единственными живыми организмами, способными синтезировать органические вещества (биоту) из неорганических — углекислого газа и воды (реакция фотосинтеза, проходящая только на свету). Отсюда вытекает название зеленых растений в трофических цепях — продуценты (производители органического вещества). Поскольку продуценты сами синтезируют для себя пищу, их называют также автотрофами (авто — сам, троф — пища).

Биотой питаются растительноядные организмы. Они едят готовое органическое вещество, синтезированное растениями, их называют консументами (потребителями) первого уровня. Эти организмы не синтезируют себе пищу, а добывают ее извне, поэтому их называют также гетеротрофами.

Растительноядными питаются хищники — консументы второго уровня, которые убивают и поедают своих жертв, добытых в процессе охоты. Согласно учению Ч. Дарвина, хищники уничтожают наименее жизнеспособных консументов первого уровня (естественный отбор). Консументы второго уровня также являются гетеротрофами.

Биоту, которую не съедают хищники, подбирают падальщики, питающиеся мертвыми телами погибших или умерших животных. В трофических цепях они также являются гетеротрофами.

Когда продуценты и консументы всех уровней заканчивают свой жизненный путь, за дело берутся бактерии и грибковые организмы — редуценты (от английского глагола — «разрушать, делить»). Они разлагают мертвые останки погибших живых организмов — детриты — до атомов биогенных химических элементов (напомним, что это, в основном, углерод, водород, кислород и азот). Редуценты, также как и все консументы, являются гетеротрофами.

Редуценты формируют гумус (перегной) — основную плодородную часть почвы, на которой снова вырастают зеленые растения. Цикл замыкается. Трава и деревья, шумящие над нами, выросли из когда-то бегавших по Земле животных и диковинных растений! Пример трофической цепи: микроводоросли — комар — лягушка — цапля — коршун — гумус. Если какое-либо звено трофической цепи вырывается из природы (например, истребляют комаров), то рушится вся цепь. Еще один пример: в Африке местные жители истребили питонов, поскольку считали их опасными, в результате расплодились крысы, уничтожавшие посевы.

В природе обычно осуществляется сложная совокупность множества трофических цепей. Отсюда следует, что ни один организм в природе не существует вне связи с другими; именно таким образом и сохраняется видовое разнообразие.

Важнейшим свойством трофических цепей является то, что их звенья плотно «подогнаны» друг к другу; в природе не существует отходов, утилизируется все.

Биотоп — неживая среда обитания биоценоза.

Экосистема — биоценоз вместе со средой обитания, т.е. биоценоз + биотоп, функциональное единство организмов и окружающей среды, сохраняющееся неопределенно долгое время. Примеры экосистем: лес (хвойный или лиственный) вместе со всеми обитателями; луг; река; озеро; морская толща или морской берег (это разные экосистемы), тундра, пустыня и т.д.

Свойства экосистем: способность к самовоспроизведению, устойчивость и целостность. Если не вмешиваться в жизнь экосистемы, она будет самостоятельно существовать и развиваться. Это отличает природные экосистемы от искусственных, созданных человеком агроценозов (например, засеянное поле, молочная ферма), которые неустойчивы и не способны к самовоспроизведению.

Биогеоценоз — элементарная часть пространства экосистемы (например, гниющее дерево). Иногда это понятие отождествляют с экосистемой.

Биосфера — совокупность экосистем Земли, т.е. совокупность всех живых организмов Земли вместе со средой их обитания; это геологическая земная оболочка, структура и энергетика которой определяется функционированием живых организмов.

Экологическая ниша — место, занимаемое определенным видом в биосфере, пространство его выживания.

Сукцессия — это смена экосистем, постепенное превращение одних экосистем в другие. Различают процессы первичной и вторичной сукцессии. Первичная сукцессия — это развитие экосистем на незаселенных ранее участках (постепенное зарастание голых скал). Вторичная сукцессия — восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории (например, зарастание участков леса после порубок или пожаров, заболачивание водоема).

Строение экосистем

Несмотря на колоссальное разнообразие экосистем, все они имеют примерно одинаковую структуру, т.е. включают одни и те же связанные между собой компоненты. Часть гумуса, образовавшегося в результате функционирования редуцентов, формирует захороненное органическое вещество, лежащее в основе горючих полезных ископаемых (угля, нефти, природного газа, торфа), а другая часть минерализуется и образует неорганическое вещество, идущее на питание продуцентов. Таким образом, возникает замкнутый круг, внутри которого осуществляется круговорот биогенных химических элементов (см. далее учение В.И. Вернадского о биосфере).

Автотрофность продуцентов — зеленых растений Земли — обуславливается реакцией фотосинтеза, в процессе которой из углекислого газа и воды (неорганических веществ) при взаимодействии света и зеленого растительного пигмента хлорофилла образуются органические вещества (клетчатка, крахмал). Побочным продуктом реакции фотосинтеза является свободный молекулярный кислород. Механизм этой реакции изучил выдающийся русский ученый Климент Аркадьевич Тимирязев (1843—1920). Реакция фотосинтеза протекает только на свету под действием мощного потока солнечной энергии. Большая часть этой энергии превращается в тепло, нагревая воздух, воду и почву. Растения используют для фотосинтеза лишь 1% падающей на Землю энергии Солнца, но эта ничтожная доля оказывается достаточной для функционирования всего живого!

Живые организмы, связанные трофическими цепями, — это только часть экосистем. Воздействие одних видов животных и растений на другие называется биотическими факторами (наличие хищников, паразитов, микроорганизмов, недостаток пищи). Другая часть экосистем — это неживая окружающая среда. Ее физические и химические факторы называются абиотическими. К ним относятся свет, температура, влажность, соленость воды и почвы, огонь.

Понятно, что биотические и абиотические факторы воздействуют на живые организмы одновременно и совместно. Для каждого вида животных и растений каждый из факторов окружающей среды образует зону оптимума, в которой организм развивается наиболее комфортно, и две зоны стрессов, в которых организм выживает. За пределами зон стрессов организм погибает. Фактор, от которого зависит выживание организма, называется лимитирующим (ограничивающим).

Пример лимитирующего фактора: растение может иметь достаточно влаги, питательных веществ и оптимальный температурный режим, но в отсутствие света оно погибает. В данном случае лимитирующим фактором является освещенность.

Главные законы классической экологии

Закон незаменимости биосферы: биосфера — это единственная система, обеспечивающая устойчивость среды обитания, т.е. это для всего живого общий и единственный дом. Биосферу не в состоянии заменить созданная человеком техносфера (здания, сооружения, машины и т.п.). Типичные примеры объектов техносферы — подводная лодка, космический корабль. В них люди могут жить лишь ограниченное время. И дело здесь не только в обеспечении их физиологических потребностей. Вряд ли кто-нибудь отважится на эксперимент по установлению максимального срока пребывания человека в техносфере при условии сохранения его психического здоровья.

Закон Эшби: чем экосистема разнообразнее, тем она устойчивее. Из этого закона вытекает важный вывод: многообразие биосферы — это основа ее устойчивости. Очевидно, что уменьшение биоразнообразия, т.е. быстрое вымирание видов, ведет к неустойчивости биосферы.

Закон лимитирующего фактора (минимума Либиха): наиболее значим тот из факторов внешней среды, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений, поскольку от него в данный момент зависит выживание особей. Выход значения такого фактора за пределы устойчивости приводит к гибели организма. Пример: общеизвестно, что без пищи человек может прожить несколько недель, но без воды — не более трех дней: начинается обезвоживание. В данном случае лимитирующим фактором является наличие или отсутствие влаги.

Закон толерантности В. Шелфорда: лимитирующим фактором процветания организма (или вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Закон однонаправленности потока энергии: на каждой ступени трофической цепи 90% энергии, получаемой продуцентами в виде солнечного света, рассеивается, и только 10% передается консументам. Поскольку обратный поток энергии (от редуцентов к продуцентам) ничтожно мал (максимум 0,35 % от поступившей энергии), можно считать, что круговорот энергии не осуществляется, а энергетический поток направлен только в одну сторону. Этим объясняется и сравнительно малая длина трофических цепей, как правило, не более шести компонентов: на более длинные цепи не хватило бы энергии.

Закон экологических пирамид численности и биомассы: чем больше общая биомасса организмов, тем более низкий трофический уровень должны занимать эти организмы. Самую большую биомассу имеют продуценты (зеленые растения суши составляют более 90% от общей биомассы всех живых организмов Земли), самую низкую — редуценты.

Закон физико-химического единства живого вещества: при всем разнообразии живых организмов Земли они настолько сходны по физико-химическим параметрам, что воздействие, вредное для одних организмов, вредно и для других. Если не предпринимать никаких природоохранных мер, то те загрязнения, которые сейчас убивают птиц и рыбу, со временем убьют и человека.

Закон необратимости эволюции Л. Долло: организм (популяция) не может вернуться к первоначальному виду, от которого он произошел, даже если ему вернуть первоначальную среду и условия обитания. Пример: если климат на планете вдруг станет теплым и влажным, как в мезозойскую эру, динозавры на Земле все равно не появятся.

Закон (принцип) исключения Г.Ф. Гаузе: два вида не могут сосуществовать в одном месте, если их экологические потребности идентичны, т.е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу. Как правило, в одном районе не могут сосуществовать два вида хищников, питающихся одними и теми же травоядными, один из видов должен будет уйти в другое место. Пример: лисы и волки, как правило, не живут по соседству друг с другом.

Четыре закона американского эколога Барри Коммонера.

Все связано со всем. Фактически это повторение главной идеи учения В.И. Вернадского.

Все должно куда-то деваться. Это мысль об отходах материального производства и быта человека. Как уже было сказано, природа не знает отходов, процесс их образования неразрывно связан с хозяйственной деятельностью человека. Мы выбрасываем отходы, т.е. мусор в природу, фактически выкидываем их себе на голову (человек — часть биосферы, биосоциальное существо, он принадлежит и природе, и обществу; загрязняя биосферу, мы убиваем себя).

За все надо платить, и не только в смысле платы за использование природных ресурсов. Слово «платить» в данном случае подразумевает «расплачиваться»: за ошибки одного поколения по отношению к природе будут расплачиваться потомки.

Природа знает лучше, ее не надо покорять и обуздывать, человек как биосоциальное существо должен вписаться в биосферу, находиться с ней в гармонии. Отсюда вытекает абсурдность некоторых «проектов века», например, переброски вод сибирских рек в Среднюю Азию.

Итак, родившись во второй половине ХIХ в., экология создала свой язык и терминологию, а к началу ХХ в. были сформулированы ее основные законы.

Учение В.И. Вернадского о биосфере. Ноосфера

Главной теоретической базой экологии стало учение о биосфере, созданное русским ученым, основоположником геохимии, учеником известного почвоведа В.В. Докучаева, Владимиром Ивановичем Вернадским (1863—1945). В буквальном смысле термин «биосфера» означает «сферу жизни», и в таком значении он был впервые введен австрийским геологом Эдвардом Зюссом (1831—1914) в конце ХIХ в. Первоначально под этим названием подразумевалась только совокупность всех живых организмов, обитающих на Земле.

Совсем иначе определил биосферу В.И. Вернадский. Центральным понятием в его учении является понятие о живом веществе, которое определяется как совокупность всех живых организмов Земли. Тогда биосферу можно определить как сферу единства живого и неживого, т.е. как живое вещество Земли вместе с неживой средой обитания, «косным веществом», как называл эту среду В.И. Вернадский. Такое толкование определило и его взгляд на проблему происхождения жизни на Земле. Будучи космистом (подробнее о русских космистах будет сказано далее), В.И. Вернадский считал, что жизнь зародилась вместе с планетой, поскольку, по его мнению, нет убедительных доказательств того, что Земля когда-либо была безжизненной. Иными словами, биосфера существовала на Земле всегда. Это расходится с общепринятой в настоящее время точкой зрения русского ученого А.И. Опарина, согласно которой жизнь на Земле зародилась в воде 3,5 млрд лет назад, а до этого шла неорганическая эволюция планеты, в процессе которой образовались литосфера и гидросфера.

В.И. Вернадский считал, что биосфера является одной из геологических оболочек Земли, структура и энергетика которой формируется в результате совокупной деятельности живых организмов. Биосфера простирается на все геосферные оболочки Земли: она занимает всю гидросферу, часть литосферы (до глубин примерно 10 км) и часть атмосферы (всю тропосферу и часть стратосферы до высот более 25 км над поверхностью Земли). Самыми многочисленными и древними организмами Земли являются бактерии, именно их споры и были обнаружены на больших глубинах и высотах.

Эволюция органической жизни шла на Земле не только путем уничтожения нежизнеспособных видов, но и путем сохранения старых, наиболее приспособляемых к изменяющимся условиям существования. Так постепенно складывалось нынешнее многообразие живых организмов — основа устойчивости биосферы.

Одной из главных идей В.И. Вернадского в учении о биосфере была мысль о взаимосвязи живых организмов с неживой средой обитания. Эта взаимосвязь осуществляется путем круговоротов главных биогенных химических элементов, реализующихся в трофических цепях.

Именно в круговоротах биогенных химических элементов, по мнению В.И. Вернадского, заключается геологическая роль живого вещества планеты. Живые организмы формируют не только биологический, но и геологический лик планеты.

Важной идеей В.И. Вернадского была мысль о космической роли живого вещества, которая заключается в аккумулировании солнечной энергии и преобразовании ее в энергию химических связей органических веществ. Без солнечной энергии были бы невозможны круговороты биогенных химических элементов и эволюция живых организмов.

Здесь следует сказать, что В.И. Вернадский принадлежал к плеяде русских космистов — ученых, работавших на рубеже ХIХ и ХХ вв. и заметивших неразрывную связь человека с Космосом, со всей Вселенной.

Эти мысли высказывали также Константин Эдуардович Циолковский (1857—1935), Александр Леонидович Чижевский (1897—1964) и Лев Николаевич Гумилев (1912—1992). Благодаря техническому воплощению идей К.Э. Циолковского о постройке ракеты для преодоления земной гравитации стали возможны космические полеты. А.Л. Чижевский создал гелиобиологию — науку о влиянии Солнца на физиологию человека и его социальную активность, за что в годы сталинского режима поплатился арестом и заключением. Был репрессирован и Л.Н. Гумилев — основатель этнологии — науки о зарождении человеческих этносов и прямой роли солнечной энергии в их развитии. Нелегким, трагичным был путь отечественной науки!

Кроме учения о биосфере В.И. Вернадский выдвинул также идею ноосферы — биосферы, управляемой разумной человеческой мыслью (буквально термин «ноосфера» означает «сфера разума»). В.И. Вернадский рассматривал возникновение сознания как закономерный результат развития биосферы. Идею ноосферы развивал также французский антрополог Пьер Тейяр де Шарден (1881—1955). Однако в конце ХХ в. выяснилось, что до ноосферы еще очень далеко. Вместо нее человечество получило глобальный экологический кризис.

Концепция коэволюции Н.Н. Моисеева

Прямым идейным продолжением идей В.И. Вернадского о ноосфере были работы российского академика Никиты Николаевича Моисеева (1917—2000), который в своих трудах дал научные основы перехода России к устойчивому развитию. Основная идея «Концепции устойчивого экономического развития» выглядит так: человечеству следует вести мировое хозяйство так, чтобы не вредить следующим поколениям. Устойчивое развитие — это путь общества, приемлемый для сохранения экологической ниши человека и создания благоприятных условий для выживания цивилизации. Экологической нишей человечества является вся биосфера, поэтому устойчивое развитие Н.Н. Моисеев трактует как совместную, скоординированную эволюцию человека и биосферы (коэволюцию). Таким образом, устойчивое развитие по Н.Н. Моисееву — это первый шаг к эпохе ноосферы.

В процессе исследования коэволюции следует установить зависимость характеристик биосферы от активной природопреобразующей деятельности человека. Имея детальную информацию о характере влияния этой деятельности на биосферу, можно будет сформулировать ограничения деятельности человека, необходимые для выживания цивилизации.

Биосфера является грандиозной нелинейной системой. Вопрос стабильности этой системы, ее способности реагировать на внешние воздействия так, чтобы они не выводили ее из состояния внутреннего равновесия, является одним из важнейших. В последние десятилетия получены результаты, показывающие удивительные способности биосферы противостоять внешним возмущениям, однако эти способности не беспредельны; поэтому одной из важнейших задач науки является установление таких пределов сопротивляемости биосферы внешним воздействиям.

Биосфера — сложная саморазвивающаяся система, имеющая многочисленные положительные и отрицательные обратные связи. Положительные отвечают за ее развитие, возрастание сложности и разнообразия элементов. Отрицательные обратные связи обуславливают стабильность (гомеостаз) системы и сохранение уже существующего равновесия. Информация о положительных и отрицательных обратных связях биосферы необходима для создания компьютерных моделей, имитирующих динамику ее развития.

Примерно 20 лет назад в Вычислительном Центре АН СССР под руководством Н.Н. Моисеева была создана и исследована принципиально новая компьютерная модель, объединившая модели атмосферной и океанической циркуляции с моделью углеродного цикла (основного осуществляемого в биосфере круговорота), включающего энергетику биосферы. Целью разработки такой модели было выяснение, как будет вести себя биосфера после того, как человек окажет на нее самые разнообразные крупномасштабные воздействия.

Результаты оказались неожиданными. Во всех случаях, когда возмущение превосходило некоторый порог (например, энергия воздействия превышала 2—3 тыс. Мт), биосфера никогда не возвращалась в первоначальное состояние: изменялась циркуляция атмосферы, структура океанических течений, распределение температур и выпадение осадков. Но самое главное — изменялся характер биоты. Возможно, она и сохранится, но станет совершенно другой, и, что весьма существенно, из биосферы исчезнет человек.

Полученные результаты означали, что стратегия выживания человечества должна быть согласована с эволюцией биосферы. По мнению Н.Н. Моисеева, обеспечение коэволюции человека и биосферы (или реализация стратегии устойчивого развития) требует создания на основе экологии новой синтетической научной дисциплины, которая должна быть неизмеримо шире существующих ныне естественнонаучных и экономических программ. Создание такой науки ни в коем случае нельзя откладывать, поскольку биосфера уже подошла к пределу своих возможностей противостоять антропогенным воздействиям.

Отрадным является тот факт, что появились первые запреты, основанные на серьезных научных исследованиях: ограничение выбросов фреонов, разрушающих озоновый слой; на очереди ограничение углеродных выбросов, обусловливающих парниковый эффект. Все эти запреты окажутся весьма болезненными для экономики, но человечество будет вынуждено их выполнять, чтобы защитить себя от самоуничтожения. Самым трудным для многих стран, по мнению Н.Н. Моисеева, будет ограничение рождаемости и переход к семье с одним-двумя детьми.

Н.Н. Моисеев подверг жесткой критике решения Конференции 1992 г. в Рио-де-Жанейро, на которой не было сказано о сохранении экосистем (а только отдельных биологических видов), о разработке новой демографической политики, единой для всех стран мирового сообщества, основанной на новой этике и нравственности.

Альтернативой осуществления коэволюции, т.е. стратегии устойчивого развития, считает Н.Н. Моисеев, будет общепланетарный экологический кризис, борьба за ресурсы, которых заведомо не хватит на всех, деградация биосферы и исчезновение человека как биологического вида.

В заключение этой лекции отметим, что если раньше основной целью существования любой общественной формации было создание максимального комфорта для жизни человека, а господствующей идеей был антропоцентризм (человек и его удобство в центре всего), то теперь необходимым условием существования человечества является сохранение биосферы, нашего общего дома, среды обитания, поскольку, утеряв биосферу, человек подпишет себе смертный приговор.

Выводы и итоги

Родившись во второй половине ХIХ в. как раздел биологии, экология создала свой язык и терминологию, а к началу ХХ в. были сформулированы ее основные законы.

Теоретической основой современной экологии стало учение В.И. Вернадского о биосфере и ноосфере.

Идейным продолжателем концепций В.И. Вернадского о биосфере стал российский ученый академик Н.Н. Моисеев, высказавший мысль о коэволюции человека и биосферы.

Главной задачей человечества в ХХI в. является сохранение биосферы, поскольку от этого зависит выживание человека как вида и сохранение жизни на планете.

Список литературы

Акимова Т.А., Хаскин В.В. Основы экоразвития. М., 1999.

Моисеев Н.Н. Человек и биосфера. М., Юнисам, 1995; 1999.

Разумова Е.Р. Экология. Курс лекций. М., МИЭМП, 2006.

Реймерс Н.Ф. Охрана природы и окружающей человека среды. Словарь-справочник. М., 1992.

Реймерс Н.Ф. Экология. М., 1994.

Шилов И.А. Экология. М., 2001

Вернадский В.И. Научная мысль как планетное явление. М.: Наука, 1988.

Гиренок Ф.И. Экология, цивилизация, ноосфера. М.: Наука, 1997.

Казначеев В.П. Учение В.И. Вернадского о биосфере и ноосфере. Новосибирск: Наука, 1999.

Небел Г. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. В 2-х т. М.: Мир, 1993.

Яблоков А.В., Юсупов А.Г. Эволюционное учение. М.: Наука, 1998.