Элементарная рассудочная деятельность и сложные формы поведения волка

Высокий уровень внутривидового полиморфизма волков в сочетании с пластичностью поведения обеспечил их адаптацию к различным экосистемам и влиянию человека. Существует тенденция к разделению популяций волка на две группы: малонарушенного и антропогенного ландшафтов. Первые живут в глухих местах и избегают человека, вторые тяготеют к населенным пунктам и питаются в значительной степени падалью и домашними животными. Основой такой дивергенции служит, скорее всего, неоднородность популяции по генетически детермированной выраженности оборонительного поведения по отношению к человеку. Однако нельзя исключить и влияние особенности социального поведения каждого конкретного животного. Как указывает Зимен, низкоранговые волки легче вступают в контакт с человеком и собаками. Исключительно интересной адаптацией к выживанию нарушенной человеком популяции волка является их гибридизация с собаками.

Результаты наблюдений за отношением выросших и живущих в неволе волков к собакам свидетельствует о наличии четких возрастных изменений реакции. Для волчат характерна положительная реакция на собак, которая может изменяться в зависимости от реакции взрослых волков. Последние при виде собаки не только проявляют агрессивное поведение, что само по себе способствует выработке у волчат подобных действий, но и препятствуют контактам прибылых с собаками. Таким образом, у волчат может формироваться устойчивый комплекс оборонительного поведения по отношению к собакам. Если собаки являются обычной добычей родительской пары, повышается вероятность раннего формирования охотничьего поведения по отношению к ним, что подтверждается данными Н.А. Зворыкина.

С возрастом происходит увеличение доли негативных реакций, в первую очередь на мелких собак. Мы предполагаем, что происхождение реакций на мелких и крупных собак различно. Реакция на мелких собак скорее гомологична таковой на лисицу, енотовидную собаку, которых волки стремятся убивать, хотя не всегда используют в пищу. По нашим наблюдениям, у волчат в возрасте 5-6 месяцев закономерно появлялась негативная реакция с элементами охотничьего поведения на мелких собак, лисиц и енотовидных собак, что совпадает по времени с формированием комплекса охотничьего поведения. Все это позволяет считать, что реакция волков на лисиц, мелких собак и енотовидных собак имеет одно происхождение и близка к реакции хищника на жертву. Крупная собака по всей видимости, воспринимается как другой волк. Негативная реакция в этом случае развивается после 10-12 месяцев, когда, по нашим наблюдениям, у живущего в группе волка в основном уже сформированы социальные связи и появление незнакомого волка вызывает агрессию.

Мы убеждены, что для взрослого волка нормально негативное отношение ко всем собакам, кроме хорошо знакомых которые воспринимаются, по-видимому, как члены группы. Отношение к ним включает комплекс реакций, который наблюдается между волками одной группы. Взрослый волк, негативно реагирующий на незнакомых собак, может полностью изменить свое отношение к ним, оказавшись в вынужденной социальной изоляции. В наших опытах четырехлетняя волчица, проявлявшая охотничье поведение при виде незнакомых собак, резко изменила свою реакцию после полуторамесячного пребывания в полной изоляции от волков. У нее появился весь комплекс позитивных реакций на собак - активное подчинение, приглашение к игре, - при полном отсутствии агрессивного или охотничьего поведения. По-видимому, социальная изоляция в естественных условиях может создавать предпосылки для скрещивания волков с собаками.

Сопоставляя полученные нами данные с результатами полевых наблюдений, мы склонны предположить несколько вариантов взаимоотношений волков и собак в естественных условиях. При нормальной половозрастной структуре популяции волка возрастает вероятность возникновения негативных реакций прибылых на собак. Это достигается за счет ограничения контактов молодняка с собаками из прилегающих населенных пунктов и может усиливаться в случае использования родительской парой волков собак в пищу. То есть, к окончанию полового созревания у волка должен выработаться устойчивый комплекс агрессивных реакций на собак, что резко уменьшает возможность скрещивания между ними. При нормальной структуре популяции волка существует механизм поведенческой репродуктивной изоляции волков и собак.

Различные варианты нарушения структуры популяции волка должны неодинаково влиять на состояние репродуктивной изоляции. Гибель прибылых, так же как и гибель переярков, вряд ли может оказать значительное влияние. Гибель переярков, однако, менее безразлична, поскольку ведет к ослаблению контроля за деятельностью прибылых. Это происходит, в первую очередь, из-за того, что матерые вынуждены тратить больше времени на добывание пищи, что увеличивает вероятность контактов волчат с собаками. Гибель матерых не всегда приводит к гибели выводка, т.к родительские функции в значительной мере могут осуществлять переярки и молодые волки, не участвовавшие в размножении в этом году. Но деятельность волчат они контролируют менее жестко не обучают детенышей тонким особенностям взаимодействий со средой, включая формирование социальных и половых предпочтений. В этом случае вероятность установления и сохранения позитивной реакции на собак повышается, что ведет к нарушению репродуктивной изоляции и возрастанию возможности гибридизации с собаками.

Существенное снижение численности волков наряду с нарушением структуры популяции ведет к тому, что гибридизация с собаками может стать обычным явлением. Стремление к социальным контактам у зверей-одиночек чрезвычайно велико, и негативная реакция может угасать даже у матерых. Это полностью подтверждается данными о появлении гибридов в Воронежской, Рязанской и других областях после существенного снижения там численности и нарушения структуры популяции волка.

Говоря о приспособлении волков к человеку, нельзя не коснуться вопроса об их опасности. Деятельность человека вызывает выраженную ориентировочную реакцию волков, их интерес. Н.А. Зворыкин отмечает "напряженное внимание" волков по отношению к человеку, "большую наблюдательность", они хорошо знают людей, постоянно живущих в данной деревне, отличают человека с ружьем от невооруженного, по-разному реагируют на них. В Кавказском заповеднике при отсутствии преследования со стороны человека волки наблюдают за туристами, часто попадаются на глаза людям, подбирают отбросы и т.п. Детальные исследования, проведенные на о-ве Айл-Ройал, привели к совершенно определенному выводу о безопасности лесного волка Северо-Американского континента для человека. Хотя тщательный разбор каждого случая нападения волков на людей и не проводился, по-видимому, не совсем целесообразно распространять эту точку зрения на волков Евразии. Врожденные предпосылки для нападения здорового волка на человека существуют.

У волков и собак в общих чертах сходно оборонительное поведение. У тех и у других наблюдается очень большая изменчивость отношения к человеку. Как у собак, так и у волков проявляется как агрессивное, так и трусливое поведение по отношению к незнакомому человеку. Конкретно оно обусловливается по меньшей мере тремя группами факторов: генотипическими; условиями онтогенеза и социального воспитания - агрессия или, напротив, боязнь человека может быть семейной традицией, поддерживаемой одним из матерых волков в семейном сообществе, поведением человека при встрече с волком. Механизм осуществления оборонительного поведения определяется количественным соотношением выраженности неустойчиво сбалансированных реакций агрессии и страха.

У волков, даже выращенных в неволе и утративших часть естественного страха перед человеком, как правило, доминирует пассивно-оборонительная реакция: большинство из них при подходе к клетке незнакомого человека отходят в задний угол. И.П. Павлов и К.М. Петрова сравнили агрессивное и пищевое поведение собаки с двумя чашами весов. Чем больше "груза", т.е. чем больше выражена одна из форм поведения, тем сильнее перевешивает та или другая чаша весов.

Такая же зависимость наблюдается и между активно - и пассивно-оборонительными реакциями. У волков, в большинстве своем, пассивно оборонительный "груз" перевешивает, блокируя тем самым реакцию агрессии. Как показали Вулпи и Гинзбург, если приучать отловленного в естественных условиях волка к человеку, т.е. находиться по нескольку часов в день в его вольере, через два-три, месяца он перестает бояться человека. По мере угасания боязни человека у волка начинает проявляться реакция агрессии, зверь в этом периоде приучения становится опасным. Еще через несколько месяцев происходит угасание агрессивной реакции. Волк проявляет активное подчинение по отношению к человеку, позволяет себя гладить. Процесс приручения закончен.

Что же представляют из себя европейские волки по комплексу их оборонительного поведения? Волки, воспитанные в виварии при МГУ,, в щенячьем возрасте проявляют ту или иную степень пассивно-оборонительного поведения, которая довольно быстро исчезает по отношению к, лицам, с ними общающимся, происходит социализация на человека. У большинства зверей боязнь незнакомого человека сохраняется во" взрослом состоянии. Агрессию обнаружить удается не у всех волков. Из 22 зверей, воспитанных в нашем питомнике, агрессия по отношению к незнакомому человеку, проявилась в двухлетнем возрасте у 6 животных, у 9 она была выражена очень слабо, у 7 ее вообще не было. В то же время только у одного из 6 агрессивных волков практически не было пассивно-оборонительной реакции, т.е. трусости. Этот волк всегда стремился напасть на незнакомого человека, к знакомым же относился терпимо, хотя реакция агрессии могла проявиться в любой момент.

Несмотря на ограниченность выборок, приведенные данные дают основание полагать, что около 30% волков средней полосы России потенциально способны напасть па человека. Не нападают они на людей, несомненно, потому, что у всех зверей в природе имеется мощный блок,, купирующий агрессию, - врожденная пассивно-оборонительная реакция,, боязнь человека. Она является тем самым фактором, который обеспечивает безопасность человека от нападения на пего волков. Однако при встрече человека с волком возможны такие условия, при которых пассивно-оборонительный блок не сможет затормозить реакцию агрессии. Причины могут быть разными. Во-первых, волки опасаются далеко не всякого человека. Больше всего они боятся мужчин, меньше женщин и почти не боятся детей. Это мы постоянно наблюдаем на волках нашего вивария. Во-вторых, очень большую роль играет поведение человека при встрече. Если человек убегает или уходит от волка, то у последнего ослабевает пассивно-оборонительная реакция или, вернее, возрастает активно-оборонительная. В этот момент может проявиться реакция агрессии.

Все сказанное относится к рассмотрению возможного механизма проявления и выражения оборонительных реакций у волков, исследованных при вольерном содержании. Но оно, к сожалению, соотносится с теми факторами, которые происходят при встрече диких волков с населением. Случаи эти, к счастью, редки. Наиболее обстоятельный материал, основанный на документальных данных, о нападениях волков на людей дан.

М.П. Павловым. Тщательный анализ привел его к выводу о том, что наиболее часто волки нападают на детей. Это, как правило, старые волки либо животные, потерявшие зубы при освобождении из капканов. Нападения па людей происходят в основном в те периоды, когда источники питания хищников оказываются весьма ограниченными.В. Козлов ясно указывал, что волки избегают человека и, как правило, не нападают на него. Однако редкие случаи все же существуют. Причины, вызывающие эти исключения, в каждом конкретном случае, к сожалению, не выяснены. На возможность нападения здоровых волков на людей указывает также М. Зверев.

Приведенный анализ механизма рефлекторного осуществления оборонительного поведения волков приближает к объяснению этих случаев - как к комбинации резко выраженной агрессии и слабо выраженной трусости у хищника. Поэтому, кроме того непосредственного вреда, который волки приносят животноводству, мы обязаны ограждать от него жителей. Даже если эта опасность угрожает людям редко, должны быть приняты меры к ее устранению. И единственный вывод, который должен быть сделан, - это научно обоснованное регулирование численности волков. Ведь, медведь, убивающий домашний скот и иногда нападающий на людей, не объявлен хищником, подлежащим уничтожению. Более того, приняты меры к ограничению охоты на него. Тигр, представляющий несомненную опасность для человека и домашних животных, находится под строгой охраной. Конечно, при поступлении сигнала о нападении или даже попытке нападения волка на человека, должны быть приняты экстренные меры. В этом случае вопрос должен решаться так же, как при появлении людоедов-тигров или медведей.

Необходимо еще раз подчеркнуть чрезвычайно большую пластичность поведения волков. Одним из ее механизмов является система оборонительного поведения. Пассивно-оборонительный рефлекс может рассматриваться как основа огромной осторожности, наблюдаемой у волков. Эта реакция в комплексе с чрезвычайно развитым ориентировочным рефлексом обусловливает боязнь волками всяческой новизны в среде их обитания. Другим механизмом, обеспечивающим высокую степень пластичности поведения волка, служит элементарная рассудочная деятельность. Для волка она имеет значение важного фактора адаптации. Поэтому для объяснения сложных особенностей поведения волка необходима объективная оценка его рассудочной деятельности.

Л.В. Крушинский определяет рассудочную деятельность как выполнение животным в новой ситуации адаптивного поведенческого акта на основе оперирования эмпирически уловленными законами, связывающими предметы и явления внешнего мира. Нами были использованы две методики, позволяющие оценить уровень развития рассудочной деятельности: способность к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя и способность к оперированию эмпирической размерностью фигур.

Экспериментальное изучение способности к экстраполяции проводилось по стандартной методике. Опыт ставили следующим образом: волк получал корм через вертикальную щель в середине непрозрачной ширмы в одной из двух, стоящих рядом, кормушек, которые могли двигаться вдоль ширмы. После того как животное начинало есть, кормушки раздвигались и скрывались из поля зрения животного. Чтобы найти исчезнувший корм, волк должен экстраполировать направление его движения и обойти ширму с той же стороны. Обход со стороны пустой кормушки - неправильное решение. Отсутствие обхода ширмы в течение минуты - отказ от решения. Корм продвигали то в правую, то в левую стороны по специально разработанной схеме. Запахи и звук двигающихся кормушек не оказывали влияния на успех решения задачи. При правильном решении задачи несколько раз подряд ее усложняли. Для решения усложненных вариантов животному необходимо не только правильно определить направление движения приманки, но и сделать поправку на положение своего тела относительно движущегося раздражителя.

Эксперименты были проведены па 15 волках. При первом предъявлении задача была решена всеми волками. При последующих предъявлениях наблюдалось некоторое снижение числа правильных решений. Это закономерное явление для всех хорошо экстраполирующих видов животных связано с том, что при решении предлагаемых задач животные испытывают определенные трудности, которые приводят к невротическим состояниям.

При многократных предъявлениях задачи можно выделить две тактики поведения волков, используемых ими в процессе решения:

1) адекватное поведение - у животного с самого начала с течением опытов происходит нарастание числа правильных решений и оно достигает критерия решения. После этого волку предъявляют усложненные варианты задачи. Именно в этом случае решение происходит на основе экстраполяции направления движения раздражителя;

2) стереотипное поведение - животное обходит ширму только с одной стороны независимо от направления движения корма, получая при этом подкрепление в половине обходов.

В ходе решения основного варианта задачи адекватная тактика наблюдалась у 13 волков и только 2 волка проявили стереотипное поведение. После применения специальных методических приемов эти волки обучились правильному решению задачи. Усложненные варианты задачи также были решены большинством волков.

Вторым параметром, позволяющим производить объективное изучение элементарной рассудочной деятельности животных, является способность к оперированию эмпирической размерностью фигур. При решении этой задачи животное должно из пары предлагаемых ему фигур выбрать объемную, в которую может быть вмещена объемная приманка. Эксперименты по изучению способности волков к решению данной задачи проводили при многократном предъявлении различных пар объемных и плоских фигур с подкреплением правильного выбора. Методика и установка для проведения экспериментов подробно описаны ранее.

Опыты по данной методике проведены на 12 ручных волках. При первом предъявлении восемь волков решили задачу правильно, а четыре - неправильно. Разность недостоверна, хотя, по-видимому, можно говорить о тенденции к преобладанию правильных решений. При многократных предъявлениях каждый раз новой пары фигур волки обучались выбирать достоверно чаще объемную фигуру.

Графики процесса обучения различных волков выявляют значительные индивидуальные различия в скорости обучения.

При исследовании элементарной рассудочной деятельности животных основным критерием ее оценки служат результаты первого решения предлагаемой задачи. Явно выраженная тенденция к преобладанию правильных решений в сочетании со способностью к обучению решению при многократных предъявлениях волков и собак свидетельствует о том, что волки обучаются решать данную задачу значительно быстрее, чем собаки.

Экспериментальное исследование позволяет дать оценку относительного уровня развития элементарной рассудочной деятельности волков по сравнению с другими хищными млекопитающими. Так, бурые медведи находятся на более высоком уровне развития рассудка, чем волки. Если волки, как было показано в наших экспериментах, не всегда способны экстренно улавливать основной принцип структуры задачи, то практически все бурые медведи адекватно решали ее без предварительного обучения.

Для того, чтобы составить наиболее полное впечатление об элементарной рассудочной деятельности волков, было проведено сравнение их с представителями других диких видов семейства собачьих: шакалом, красной лисицей, серебристо-черной лисицей, енотовидной собакой, собакой и др. Волки решили все предъявленные им экстраполяционные задачи лучше, чем шакалы, енотовидные и домашние собаки. Близки к ним результаты решения задач красными лисицами. Впрочем, нужно отметить, что все представители семейства обладают хорошо выраженной способностью к экстраполяции. Это, вероятно, обусловлено относительно высоким уровнем организации головного мозга этого семейства. Также надо заключить, что и рассудочная деятельность волков развита несколько лучше, чем у собак. Доместикация, уменьшившая давление естественного отбора, привела к некоторому снижению уровня развития рассудочной деятельности собак по сравнению с их предком. Сходное явление наблюдается и при сравнении диких и доместицированных лисиц.

Наряду с высокоразвитым уровнем рассудка важнейшим фактором адаптации волка является сложнейшее социальное поведение. Нами было высказано предположение о существовании положительной обратной связи между рассудочной деятельностью и социальным поведением. Высокий уровень рассудочной деятельности волка предполагает наличие соответствующего уровня социальной организации. Однако литературные данные противоречивы. Многие авторы сообщают о наличии гибкой и пластичной структуры группы, о тонких поведенческих механизмах, блокирующих внутривидовую агрессию и обеспечивающих замену боевых столкновений ритуальными, о совершенстве и согласовании действий отдельных членов группы при охоте на копытных; о существовании традиций, передающихся внутри стаи от поколения к поколению, благодаря участию в выращивании потомства всех членов группы и т.д. В то же время есть работы, свидетельствующие о жесткой иерархии внутри групп, о столкновениях, заканчивающихся гибелью одного из животных, о неумелой охоте волков на крупных копытных, об уничтожении несообразного пищевым потребностям количества жертв, особенно среди домашних животных и т.п. .

Мы попытались дать количественную характеристику некоторых особенностей социального поведения волков, доступных для их изучения в неволе. Было выращено 11 волков, которые составляли две группы. Группа 1 была сформирована из двухлетней самки и усыновленных и выращенных ею пяти чужих волчат, взятых в трехнедельном возрасте. Группа 2 - из трех волков, выращенных вместе и прибылого и волчицы, моложе их на три года, выращенной отдельно. Наблюдения проводились не ранее, чем самому молодому члену группы исполнилось полтора-два года. Для характеристики структуры групп использовался следующий методический прием: регистрировались 18 специально выделенных видов сигналов, демонстраций и взаимодействий, которые наблюдались у волков в тестируемой ситуации. Тест заключался в том, что волки получали свой рацион в виде одной части говяжьей туши за несколько суток и сами делили его. В общей сложности в 153 опытах было зарегистрировано 27 843 различных сигналов, демонстраций, взаимодействия.

Для оценки структуры групп мы сравнивали коэффициент агрессивности разных групп, его сезонную динамику, число дистантных и контактных взаимодействий, количество и состав сигналов и демонстраций отдельных особей, скорость и возможность получения каждым животным необходимого количества пищи, наличие повреждений после агрессивных столкновений и т.п. Было показано, что существуют определенные отличия между группами, которые заключались в следующем.

Абсолютные значения коэффициента агрессивности pi его разброс в группе 2 по сезонам устойчиво превышают таковые в группе 1. В группе 1, несмотря на наличие большого числа контактных взаимодействий, отсутствуют не только тяжелые травмы, но и повреждения кожных покровов, обычные в группе 2. Таким образом, для группы 1 характерны высоко ритуализованные столкновения, при ограниченно высоком уровне агрессивности, а в группе 2 - наоборот.

Порядок кормления, устанавливаемый самими волками в группе 2, был постоянен и стереотипен. В группе 1 он гибко изменялся в зависимости от пищевой заинтересованности отдельных животных, времени года и ряда других факторов, не всегда поддававшихся учету. Характерной чертой этой группы являлось проявление в конфликтной ситуации неагрессивных взаимодействий, отношений лояльности, взаимных уступок, в том числе высокоранговых животных по отношению к низкоранговым. Здесь же наблюдается большое число так называемых "просьб" - неагрессивных сигналов, адресованных волком, не имеющим в данный момент своего куска мяса другому, имеющему. Не исключено, что эта демонстрация происходит от многократно описанной "просьбы" отрыжки, демонстрируемой щенками по отношению к взрослым животным. Высокоранговые животные группы 1 нередко уступали свои куски мяса низкоранговым, могли разрешать им есть рядом от того же куска или подбирать возле себя обрывки мяса. Наблюдалось кормление отрыжкой взрослых животных. Группе 2 подобное поведение было почти не свойственно. Только в период гона и щенности доминирующей волчицы там отмечено кормление ее отрыжкой. В этот период в группе 2 отмечено значительное повышение агрессивности, в отличие от группы 1.

Для графического изображения этих отличий нами предложена следующая схема. Для каждого животного построен график зависимости числа агрессивных действий, адресованных им группе от числа агрессивных действий остальных членов группы, адресованных ему. Такое соотношение, разумеется, будет подвержено некоторым колебаниям в ходе опытов п, в конечном итоге, мы получим некие области, характеризующие место животного в группе. В том случае, если структура группы определяется иерархией, основанной почти исключительно на агрессии, можно ожидать, что центры областей, характеризующих агрессивность отдельных животных, будут располагаться по некоторой гипотетической гиперболе: а - волк максимально приближен к оси ординат п удален от оси абсцисс, со - волк - к оси абсцисс, а остальные располагаются между ними. Если же структура группы основана на гибком разделении поведенческих ролей и отношениях лояльности между отдельными животными, то можно ожидать иного распределения областей относительной агрессивности. Например, низкоранговые животные будут вообще отличаться незначительным участием в агрессивных столкновениях. Возможно и выделение одного или нескольких контролирующих животных, обеспечивающих соблюдение порядка кормления в группе, что выразится з растянутости соответствующей области вдоль осп ординат.

При сравнении разных групп распределение областей относительной агрессивности оказалось близким к ожидаемому. Так в группе 1 с ее лабильной структурой, несводимой к иерархии даже в повторяющейся ситуации, наблюдалось столбчатое распределение областей со значительным их перекрыванием, т.е. структура группы оказалась основанной не только на агрессии (рис. 124). В группе 2 распределение областей оказалось близким к теоретически ожидаемому для жестко-иерархической структуры (рис. 125).

Помимо собственно факта существования разных типов структуры групп важным является сравнение их биологической значимости. Одним из показателей адекватности поведения группы в целом в наших экспериментальных ситуациях может служить скорость получения каждым животным необходимого ему минимального количества пищи п общее физическое состояние зверей.

В группе 1 все ее члены получают некоторый "прожиточный минимум", а зачастую и полностью распределяют и поглощают свою норму в интервале от 20-30 до 60 мин. Рекорд группы - распределение между всеми волками сильно замороженного куска весом 36 кг за 2,5 мин. Все животные нормально упитаны примерно в одинаковой степени и не имеют травм. В группе 2 подобный быстрый раздел пищи вообще не наблюдался. Нередко можно было видеть, как через 5-6 час, а то и через сутки от начала опыта, пресытившиеся доминанты продолжали отгонять голодных низкоранговых зверей от почти нетронутого куска мяса. Состояние зверей резко отличалось: доминирующие особи были упитаны выше нормы, подчиненные же - худые, покрыты шрамами и ссадинами.

Таким образом, по основным чертам пищевого поведения группа 1 оказалась более похожей на естественную стаю волков, которая описана, например, А.Н. Кудактиным, т.е. стаю, сформированную на основе семьи, и присущую, как можно полагать, районам с малонарушенной популяцией, состоящей из ряда семейных групп, разделивших между собой определенную территорию. Характерной особенностью таких стай, кстати, является ограничение числа размножающихся пар волков, т.е. авторегуляторные механизмы стабилизации численности.

Структуру группы 2 нам представляется целесообразным сопоставить с наблюдавшимися В.П. Макридиным объединениями волков, для которых отмечены высокий уровень агрессии, большое число уничтоженных копытных, значительно превышающее реальные потребности хищников в пище. Последнее, на наш взгляд, может быть прямо связано со структурой группы: пока доминирующие волки кормятся у одной добычи, подчиненные особи, оставаясь длительное время голодными, могут организовывать новые охоты. При появлении в подобной группе молодняка такое поведение в результате обучения передается и становится постепенно семейной традицией. Можно предположить, что высокий уровень агрессивности и отсутствие отношений лояльности, наблюдаемые в группе случайно объединенных взрослых или молодых животных, должны вести к увеличению числа уничтожаемых жертв. Наиболее доступной добычей при подобной стратегии являются, естественно, домашние животные. Переходу к охоте па домашних животных способствует, разумеется, и большая трудность охоты на диких копытных, требующая четкой согласованности действий между всеми членами группы. Подобное же почти недостижимо, если структура группы определяется только соотношением агрессивности отдельных животных.

Резюмируя, следует с уверенностью сказать, что структуру группы определяет прежде всего история формирования, т.е. ее генезис, а также особенности социального онтогенеза доминирующего животного. Подобные данные получены нами не только на волках, но и при сопоставлении генезиса и структуры групп у разных пород собак при вольерном содержании. Мы полагаем, что следует четко разделять группу, сформированную на основе семьи, и группу, собранную из взрослых или только молодых животных. В пользу этого свидетельствуют и данные "о том, что период социализации у собачьих не бесконечен, т.е. затруднено образование новых социальных связей после определенного возраста и низкая прочность таких связей в конфликтных ситуациях. Крайне важны для животного особенности раннего онтогенеза: существование контактов со старшими особями, обучение ими. В сборной группе, неизбежно возникающей в нарушенной популяции, следует ожидать формирования нелабильной, дефектной структуры. Не исключено, что усиление вредных хозяйственных эффектов деятельности волка в ряде случаев основано на замене хорошо адаптированных к данной экосистеме лабильных групп на имеющие жесткую иерархию. По-видимому, в дальнейшем, по мере возникновения и передачи традиций уже в семейной группе, возникшей на основе первоначально дефектной, тип иерархических отношений и охотничьего поведения может закрепляться в следующих поколениях волков. Не исключено, что деструкция балансирующих социальных механизмов может также способствовать увеличению численности волков как на основе нарушения внутрипопуляционной регуляции, так и за счет гибридизации с собаками. Возникновение стай с дефектной структурой из немногих уцелевших в данном районе волков, объединяющихся благодаря наличию у них общественного инстинкта, может вести к целому комплексу нежелательных эффектов: отсутствие четких границ территорий групп приводит к исчезновению описанных Мичем буферных зон, обеспечивающих воспроизводство копытных; высокий уровень агрессивности и низкий уровень ритуализации во внутригрупповых отношениях - к потребности в увеличении числа жертв; неспособность к охоте на диких копытных - к переходу на добывание домашних животных. Подобные стаи могут тяготеть к синантропному образу жизни и, благодаря высокому уровню рассудочной деятельности, успешно приспосабливаться к новым экологическим нишам.