Формирование и развитие восточноевропейских широколиственных лесов в голоцене

Введение

После опубликования классической работы М.И. Нейштадта (1957) по истории растительности бывшего СССР в голоцене накоплен большой фактический материал, включающий результаты спорово-пыльцевых спектров и анализа макроостатков растений. Появление большого количества новых данных (Хотинский, 1977; Хмелев, 1979; Девятова, 1986; Кожаринов, 1994; Елина и др., 1996; Кременецкий и др., 1996; и др.), особенно в пределах европейской части бывшего СССР, позволило заново вернуться к проблеме формирования широколиственных лесов в голоцене и сформулировать следующие задачи:

1. проанализировать накопленный к настоящему времени фактический материал по находкам пыльцы и макроостатков растений и на этой основе составить точеные ареалы комплекса широколиственных древесных видов, а также основного эдификатора - дуба черешчатого (Quercus robur L.);

2. сопоставить полученные результаты с опубликованными ранее данными;

3. выявить изменения ареала комплекса широколиственных древесных видов в течение голоцена и проанализировать причины этих изменений.

Методы исследований

Для выполнения поставленных задач была составлена База Данных (БД), включающая результаты спорово-пыльцевых диаграмм и анализа макроостатков растений. БД реализована в СУБД DateEase и содержит информацию о 3672 находках растений. БД имеет поля: местонахождение находки; род; вид; форма захоронения; возраст находки: а) по геохронологической и археологической периодизации, б) по радиоуглеродным датировкам; источник информации и др. На основе оцифрованной карты СССР (масштаб 1:8000000) и описанной выше БД создана ГИС, реализованная в системе ArcView. Она содержит тематическую информацию о находках в 314 точках местонахождений пыльцы и макроостатков растений.

В настоящее время в БД имеется достаточно полный материал по следующим видам или родам (в том случае, когда остатки определены только до рода): дуб (Quercus sp.), бук (Fagus sp.), ясень (Fraxinus sp.), клен (Acer sp.), липа (Tillia sp.), вяз (Ulmus sp.), лещина (Corylus sp.), граб (Carpinus sp.) (Табл. 1).

Следует отметить, что спорово-пыльцевой материал обладает такими особенностями: разная степень детальности определения, разная продуктивность и дальность разлета пыльцы, ее различная сохранность (Удра, 1988; Bennett,1988; Гричук, 1989; Кожевников, 1995 и др.), которые не позволяют адекватно оценить роль того или иного вида в составе широколиственных лесов. В связи с этим, в данной работе доля участия вида в спорово-пыльцевых спектрах не принималась во внимание, регистрировалось лишь его присутствие. Кроме того, основное внимание было уделено не отдельным видам, а зональному комплексу в целом. Отдельно проанализирован только ареал дуба. Для сопоставления полученных результатов были использованы современные контурные ареалы (Ареалы…, 1977). Они были объединены в единый суммарный ареал, который включает в себя области распространения дуба, липы, вяза, клена, бука, ясеня, граба и лещины. В тоже время сделанная на основе БД геоинформационная система (ГИС) позволяет строить карты точечных ареалов всех имеющихся в ней видов и, по мере ее пополнения, такие ареалы будут построены и исследованы их изменения.

В связи с тем, что значительная часть анализируемого материала (около 30% точек) была получена из монографии М.И. Нейштадта (1957), в работе используется его периодизация голоцена. Периодизации других авторов приведены в соответствие с ней. Сведения из БД сгруппированы по четырем периодам: 1) древний, 2) ранний, 3) средний и 4) поздний голоцен. Для каждого временного среза, кроме геохронологической шкалы, приведена и археологическая шкала (Табл. 2). Это позволило сопоставить роль колебаний климата и антропогенных воздействий в изменении ареала комплекса широколиственных видов в целом и отдельно основного эдификатора - дуба.

Результаты и их обсуждение

Изменения ареала комплекса широколиственных видов в голоцене

Древний голоцен. В настоящее время в БД для древнего голоцена на территории Восточной Европы отмечено 34 местонахождения видов широколиственного комплекса (табл. 1., рис. 1.1). Этот комплекс включает виды родов дуб, бук, липа, клен, ясень, вяз, граб, лещина. Самые северные регионы, где была найдена пыльца этих видов - Эстония и Ленинградская область, Южная Карелия и юго-запад Архангельской области России; самые южные - северный берег Азовского моря и Черкасская область Украины, а также Пензенская, Саратовская, Липецкая области России. В центре европейской России пыльца обнаружена в большинстве областей и республик.

По сравнению с данными М.И. Нейштадта (1957) в БД добавились 24 находки в северной и восточной части точечного ареала широколиственных видов, а так же в центральной части и на юге (в отложениях Азовского моря). Сравнение с современным ареалом широколиственных видов показывает, что все находки позднего голоцена помещаются внутри современного ареала, за исключением находки пыльцы дуба и вяза в Карелии.

В древнем голоцене относительно большое число местонахождений пыльцы широколиственных видов и охват значительной территории сочетается с небольшим процентным участие пыльцы в пробах (до 5 %). Это дает возможность предположить, что в условиях относительно холодного климата древнего голоцена (Зубаков, 1986; Палеогеографическая основа…, 1994) на большей части рассматриваемой территории находились многочисленные рефугиумы, где широколиственные виды могли сохраняться.

В раннем голоцене (рис. 1.2), число местонахождений пыльцы широколиственных видов на территории европейской части бывшего СССР в три раза больше по сравнению с древним голоценом (добавилось 126 местонахождений). По сравнению с данными М.И. Нейштадта (1957) число местонахождений увеличилось почти в три раза (табл. 1).

Новые находки появились на севере - в Карелии, Мурманской и Архангельской областях, в республике Коми, Урале и на юге - в Астраханской области (ее северная часть), Воронежской и Белгородской; в Крыму, в Николаевской области Украины и в Молдавии. Значительно больше местонахождений отмечено в центре рассматриваемой территории: в центральной России, в Белоруссии, Литве, Латвии и Эстонии. Сравнение карт показывает, что основная тенденция изменений - это увеличение плотности местонахождений пыльцы широколиственных видов. Кроме того, по многочисленным данным (Нейштадт, 1957; Хотинский, 1977; Елина, 1981; Девятова, 1986; и др.) увеличивается и содержание пыльцы этих видов в пробах. Такие изменения, по представлениям большинства исследователей (Кинд, 1976; Климанов, 1978; Борзенкова, Зубаков, 1984, Зубаков, 1986 и др.), вызваны большими, по сравнению с древним голоценом, среднегодовыми и летними температурами.

В среднем голоцене, который достаточно единодушно рассматривается разными авторами (см. Величко, Климанов, 1990) как климатический оптимум голоцена, зарегистрировано максимальное число находок пыльцы (табл. 1; рис 1.3). Отмечены те же особенности, что и при сопоставлении раннего и древнего голоцена: общая площадь ареала комплекса широколиственных видов увеличилась и одновременно возросла плотность местонахождений. В северной части ареала новые местонахождения зарегистрированы на побережьях Белого и Карского морей, в Коми; в южной части ареала - в южных районах Украины.

Изменения, происшедшие с древнего до среднего голоцена включительно, можно рассматривать как реакцию широколиственных видов на потепление климата. За это время широколиственные виды, находящиеся в рефугиумах, сформировали практически непрерывный покров на всей территории европейской части бывшего СССР. В северной части ареала широколиственные виды деревьев произрастали совместно с темнохвойными видами, а в южной части они чередовались с луговыми степями (Комаров, 1951; Кириков, 1979; Восточноевропейские широколиственные леса, 1994).

Полученные карты позволяют скорректировать существовавшие ранее представления о достаточно быстрых подвижек природных зон в голоцене (Танфильев, 1896; Берг, 1911, 1947; Герасимов, 1936; Нейштадт, 1957; Хотинский, 1977; Кожаринов, 1994 и др.). Сторонники быстрых подвижек растительных зон не принимали во внимание биоэкологические закономерности расселения растений. Вполне очевидно, что потомство каждой особи распределяется в пределах радиуса репродуктивной активности (равного расстоянию эффективного опыления и дессиминации). В обобщающей работе И.Ф.Удра (1988) представлены вполне обоснованные расчеты миграционных возможностей основных ценозообразователей лесной зоны Европы. Так показано, что максимальная дальность диссеминации дуба и бука, распространяемых зоохорно, составляет 500-600 м/в поколение, а поскольку начальный возраст плодоношения этих деревьев - 50-60 лет, то скорость их расселения не превышает 10 м/в год. Скорость же расселения травянистых растений широколиственных лесов на 1-2 порядка меньше (Смирнова, 1987). Эти сведения коренным образом отличаются от приводимых разными исследователями данных о скоростях распространения широколиственных деревьев и кустарников в км или десятки км/в год (Нейштадт, 1957; Кинд, 1976 и др.).

В позднем голоцене (железный век) число местонахождений, где найдена пыльца широколиственных видов, меньше, чем в среднем голоцене (табл. 1., рис. 1.4.): так пыльца этих видов не обнаружена в спорово-пыльцевых спектрах Молдавии, на крайнем севере Кольского полуострова и др., но очертания ареала комплекса широколиственных видов в целом остаются примерно теми же. Однако при сохранении общих контуров ареалов эдификаторов: дуба, липы, клена остролистного, вяза, ясеня обыкновенного и др. - в течение позднего голоцена произошли катастрофические изменения широколиственных лесов как типа растительности. Южная граница широколиственных лесов отступила на север на 200-400 км, и лесной тип растительности сменился степным и полупустынным. Северная граница переместилась на юг на 300-700 км, на месте широколиственных лесов с елью образовались таежные леса (Нейштадт, 1957; Серебрянный, 1971). На юге и севере широколиственные виды остались в интразональных позициях (Растительность европейской части СССР, 1980). Здесь, по сравнению с ранним голоценом, процентное содержание пыльцы широколиственных деревьев в пробах уменьшилось и на севере, и на юге. Такое положение не согласуется с представлениями о позднем голоцене как с более холодным, по сравнению со средним голоценом, времени.

Сравнение современного контурного ареала комплекса перечисленных выше широколиственных видов деревьев и лещины с точечными ареалами показывает их значительное совпадение в течение большей части голоцена. Однако почти во все периоды голоцена, кроме древнего, имеется часть местонахождений севернее, восточнее и южнее современного контурного ареала. Возможно, что при составлении современного контурного ареала широколиственных видов часть местонахождений широколиственных видов осталась неучтенной. Однако более вероятным является предположение об антропогенно обусловленном сокращении ареала широколиственных видов в последние столетия.

Изменение ареала дуба (Ouercus sp.) в голоцене

Дуб (большая часть пыльцы относится к Quercus robur L. или не определена до вида) является основным эдификатором широколиственных лесов европейской части бывшего СССР, его пыльца характеризуется невысокой дальностью распространения и нормальной сохранностью в различных отложениях. (Гричук, 1989; Кожевников, 1995). В древнем голоцене находок дуба зарегистрировано очень мало (табл. 1.). Ареал дуба, в основном, совпадает с суммарным ареалом широколиственных видов.

В раннем голоцене увеличивается число находок пыльцы дуба в центральных областях России (табл. 1) и на окраинах ареала. На севере ареал дуба достигает Кольского полуострова, устья Северной Двины и верховий Печоры; на западе - Карпат, на юге - Крыма, Астраханской и Оренбургской областей России. В отличие от ареала комплекса широколиственных видов пыльца дуба не зарегистрирована в Мурманской и в Пермской области России и в Молдавии. В среднем голоцене границы ареала дуба по сравнению с предыдущим периодом почти не изменились, лишь увеличилось число находок пыльцы в пределах прежнего ареала. В то же время не обнаружена пыльца дуба в Крымской области, где она была найдена в предыдущий период. В позднем голоцене (железный век) число находок пыльцы дуба сокращается, но границы ареала в целом не меняются. Отсутствует пыльца дуба, найденная ранее на юге Молдавии. Однако, как и для всего комплекса широколиственных деревьев и кустарников в целом и для дуба характерно ослабление ценотических позиций как на севере, так и на юге лесной зоны.

Сравнение ареала дуба в позднем голоцене с современным (Ареалы…, 1977) показало смещение северной и восточной границ ареала к югу и западу (рис. 2). Отсутствует дуб в Карелии, Архангельской области, а также восточнее Южного Урала, где его пыльца была зарегистрирована со среднего голоцена.

Причины изменения ареала комплекса широколиственных видов в голоцене.

В литературе в течение длительного времени обсуждаются причины изменения ареалов широколиственных деревьев и всего комплекса в целом в течение голоцена. В качестве первопричин описанных выше кардинальных перемен рассматриваются следующие: 1) изменение климата, 2) хозяйственная деятельность человека эонеолита и бронзового века.

Углубленные исследования климата в голоцене с помощью палеотемпературного и радио-карбонового методов (Ильвес, 1970; Хотинский, 1972, 1977; Кинд, 1976; Климанов, 1978; Борзенкова, Зубаков, 1984; Котляков, 1992; Палеогеографическая основа, 1994) показали, что на протяжении последних 10000-12000 лет климат неоднократно изменялся. По данным Н.В.Кинд (1976), в течение последних 10000 лет в Европе можно выделить по крайней мере шесть похолоданий с условной датировкой: 9800, 8500, 6500, 4500, 2000 и 700 лет назад. И. И.Борзенкова и В.А.Зубаков (1984) считают, что современные методы позволяют выделять колебания климата малой продолжительности (от нескольких сот лет и более) и малой амплитуды (от 0,5 до 1,0 С). На протяжении последних 16000 лет выделяется около 34 периодов (климатем), из них 14 теплых, продолжительность климатем колеблется от 200 до 2800 лет. Такая сложная картина многократных потеплений и похолоданий, даже если она не полностью отражает изменения климата, не может объяснить сокращения зоны широколиственных лесов в течение второй половины голоцена (от среднего голоцена к позднему) как в северном, так и в южном направлении. Против ведущей роли климатических изменений ареала зоны широколиственных лесов свидетельствует и практически стабильное нахождение пыльцы в одних и тех же пунктах на протяжении большей части голоцена (в основном до конца железного века).

Одновременно с представлениями о быстрых и климатически обусловленных миграциях растительных зон в течение голоцена высказывались мнения и об относительно устойчивом существовании зон и об отсутствии заметных изменений климата. При этом основное внимание исследователей было направлено на южную границу лесов (лесостепь). Так в работах Д.К. Зерова (1950), Н.И. Пьявченко (1950), Ф.Е. Милькова (1952), П.В. Маданова с соавторами (1967) и многих других на палеоботаническом материале обосновывается отсутствие продолжительных сухих периодов в голоцене и отсутствие заметных подвижек растительных зон. Согласно представлениям этих авторов, заметное сокращение лесов на юге Восточной Европы должно иметь не только и не столько климатические причины.

Поиски этих причин имеют длительную историю. Так, еще в ранних работах В.Н. Сукачева (1902), П.Н. Крылова (1915), Б.А. Келлера (1921, 1923) высказывалось мнение, что современная растительность степной зоны представляет собой вторичное явление, возникшее вследствие истребления лесов человеком. Детальный анализ эволюции растительного покрова степей в голоцене привел Н.Ф. Комарова (1951) к вполне обоснованному выводу, что вся голоценовая история степей - это история взаимодействия скотоводов и земледельцев с первоначально лесными и лесостепными территориями, причем время активного освоения этих площадей совпадает с концом атлантического - началом суббореального периода.

Существенный вклад в решение проблем реконструкции естественной растительности в разные периоды времени вносят работы археологов (Городцов, 1925, 1927; Мерперт, Смирнов, 1960; Краснов, 1971; Мерперт, 1974). По их мнению, для растительного покрова рассматриваемой территории фактором, принципиально изменившим его, был переход от присваивающей экономики (сбор плодов, корений, охота, рыболовство и др.) к воспроизводящему хозяйству: земледелию и скотоводству. Воспроизводящее хозяйство (ранний неолит) в Северной и Восточной Европе начал распространяться 5,5 - 6 тысяч лет назад. Активное освоение той территории Восточной Европы, которая в среднем голоцене была занята широколиственными лесами, а сейчас степями (от пустынных до луговых) происходило уже в бронзовом веке. За это время здесь сменилось 18 культур (БСЭ, 1951). Основным занятием населения самой древней, трипольской культуры (Пассек, 1949).было скотоводство и отчасти земледелие, а также выплавка медных орудий, требующая большого количества древесины. Плотность населения (Арманд, 1955) достигала в это время 30-35 человек на км2.

У племен катакомбной, а затем и срубной культур, сменивших племена трипольской и древнеямной культур, уровень развития воспроизводящего хозяйства был уже достаточно высок. Основой экономической жизни было достигшее высокого развития скотоводство (Мерперт, 1974), домашними животными были лошади, крупный рогатый скот, овцы. Земледелие было распространено преимущественно в поймах. Значительный рост скотоводства обусловил широкое расселение племен срубной культуры от р. Урал на востоке до р. Днепр на западе и от правых притоков Оки на севере до Кубани на юге. Срубная культура датируется 3500 лет назад. Судя по расположению на водоразделах многочисленных курганов со сложными деревянными сооружениями преимущественно из дуба, леса в это время еще не были сильно уничтожены (Городцов, 1925, 1927; Гожев, 1929), хотя область их сплошного распространения, начала расчленяться антропогенно сформированными степными участками.

Трипольские и сменившие их племена в процессе развития скотоводства активно (с помощью палов) и пассивно (в результате выпаса скота в лесу) отодвигали границу лесостепных и лесных комплексов от побережий Черного и Азовского морей, от низовий Волги и Урала на север и северо-запад. Длительность сохранения лесов на территории юга европейской части бывшего (хотя бы в виде разобщенных массивов) можно оценить следующим образом. Скифы, сформировавшиеся на основе племен срубной культуры, в седьмом веке до н.э. вытеснили киммерийцев из северного Причерноморья (рис.1.2) (Комаров, 1951; Скифы, 1992). По данным Геродота (Скифы, 1992), 2500 лет назад Скифия была безлесной. По спорово-пыльцевым данным в позднем голоцене здесь были распространены типчаково-полынные и разнотравно-ковыльные степи, сменившие лесную и лесостепную растительность среднего голоцена. Анализ палеоботанических и археологических данных показывает, что от начала активного заселения Причерноморья (6000-5500 л. н.) до формирования скифских племен, т.е. за 3000-3500 лет южная граница широколиственных лесов отступила на север на 400-600 км. Это происходило в суббореальном периоде (Борзенкова, Зубаков, 1984; Зубаков, 1986; Палеогеографическая основа, 1994), когда похолодание должно было способствовать распространению лесов к югу (Серебрянная, 1978; Исаева-Петрова, 1982). Таким образом, бросается в глаза несоответствие между возможной реакцией растительности на изменение климата в сторону более холодного и влажного и археологическими свидетельствами передвижения южной границы широколиственных лесов к северу в областях активного скотоводства, земледелия, выплавки металлов. Все это заставляет предположить, что антропогенный, а не климатический фактор является ведущим в этом процессе.

Исследования рецентных биогеоценозов, проведенные Л.Г. Динесманом (1977), показывают, что позднеголоценовая ксерофитизация травяного покрова луговых степей не может быть объяснена изменениями климата. В степях Русской Равнины в позднем голоцене явлением, обусловившим распределение растительных зон, явилась пастбищная дигрессия. Антропогенное "остепнение" зоны широколиственных лесов отмечается в течение бронзового века и в Западной Европе (Rybnickova, Rybnicek, 1973). Около 4000 лет назад, в суббореальный период земледелие и животноводство прослеживаются уже на большей части территории современных широколиственных лесов, вплоть до границ южнотаежных лесов (Краснов, 1971). В течение бронзового века земледелие было распространено преимущественно в зоне широколиственных лесов (включая и лесостепь), в течение железного века оно получило распространение и в южнотаежных лесах на территории обитания финно-угорских, балтских и отчасти славянских племен (Краснов, 1971; Бадер, 1974).

Постепенное проникновение земледельцев и скотоводов из южных в центральные районы Восточной Европы и частичная ассимиляция племен с присваивающей формой хозяйства (Краснов, 1971; Мерперт, 1974) привели к развитию земледелия не только в поймах, но и на водоразделах. При выходе на водоразделы было "изобретено" подсечно-огневое земледелие, когда в качестве удобрения выступала зола, а в цикле: поле (от 1-3 до 5-7 лет) - сенокос или пастбище (не обязательная фаза, до 10- 12 лет) - лес (40-60 лет). Древний способ подсечно-огневого земледелия - сжигание высушенных на корню деревьев без срубания (а только сдирания коры до камбия) удлиняет описанный цикл на 10-15 лет (Краснов, 1971; Осипов, Гаврилова, 1983). Подсечное земледелие на территории современных подзон широколиственных, хвойно-широколиственных лесов и, отчасти, южной тайги отмечено во время бронзового века у племен фатьяновской культуры. Их поселения найдены в междуречьях Оки и Волги, в бассейнах рек Москвы, Клязьмы и Суры, в окрестностях Ярославля. Фатьяновские памятники располагаются в самых различных топографических условиях, часто вдали от речных долин, на самых разнообразных почвах от легких до тяжелых. Это свидетельствует о возможностях охвата подсечно-огневым земледелием большей части лесной территории. О распространенности этого типа земледелия говорит огромное число рабочих топоров на каждой стоянке (Краснов, 1971).

До конца бронзового века подсечно-огневое земледелие распространилось в широколиственных лесах как в Восточной, так и в Средней, и Северной Европе. Палеоботанические и археологические материалы показывают, что в Восточной Европе на южных и западных окраинах лесов земледелие существовало 5000-6000 лет, а на основной части лесной полосы - 3500-4000 лет назад. В то же время для большей части этой территории до начала - середины первого тысячелетия н.э. (2000-1500 лет назад) отсутствуют сведения об употреблении упряжных пахотных орудий. В связи с этим возможность обработки большого участка земли одной семьей была незначительной. Размеры площади одной подсеки составляют 0,01-0,06 га и менее (Краснов, 1971). Небольшие площади подсек и их непродолжительное использование приводило к тому, что ландшафты сохраняли собственно лесной облик. Кроме следов подсечно-огневого земледелия (от 3000 до 5000 лет назад) на всех поселениях лесной зоны присутствуют костные остатки крупного рогатого скота. В лесной зоне скот пасли на заброшенных полях и в лесу. Вольный выпас в лесу и интенсивные заготовки древесного корма на зиму (листья, ветви) сыграли очень важную роль в сокращении лесных пространств, может быть не меньшую, чем выжигание под пашни (Краснов, 1971; Комаров, 1951; Мильков, 1952).

Распространение воспроизводящего хозяйства из южных районов в центральные и северные привело к сокращению лесных площадей и возникновению степных анклавов внутри широколиственных лесов. В северной части широколиственных и в хвойно-широколиственных лесах, в первую очередь, изменялся видовой состав деревьев. Заброшенные пашни и пастбища начинали заселяться мелколиственными видами (виды рода Betula, Salix и Populus tremula L.) и сосной (Pinus sylvestris L.).

Таким образом, к началу железного века в Восточной Европе произошло смещение ландшафтных зон на север (Мильков, 1952), вопреки климатически обусловленной возможности смещения ландшафтных зон к югу в связи с похолоданиями. На юге Восточной Европы в это время на месте лесостепных ландшафтов сформировались типчаково-ковыльные и разнотравно-ковыльные степи. В центральной части Восточной Европы сократились площади широколиственных лесов, их расчленили и оттеснили луговые степи ("дикое поле"). В северной части Восточной Европы широколиственные и хвойно-широколиственные леса, включенные в систему подсечно-огневого земледелия, изменили видовой состав: большее распространение получили виды с легко летучими семенами: сосна, береза, ивы, а в более северных района и ель.

Похожая ситуация в зоне широколиственных лесов сохранялась почти на всем протяжении двух последних тысячелетий за исключением индустриального периода ( с середины XIX века), когда воздействие на природу перешло на новый качественный уровень: огромные площади пашен, загрязнение воды, почвы, воздуха, изменение уровня и режима рек и пр.

Выводы

1. Анализ изменений точечных ареалов комплекса широколиственных древесных видов в течение голоцена позволяет охарактеризовать их динамику как мозаично-пульсирующую. Темпы восстановления полного видового разнообразия зоны широколиственных лесов в среднем голоцене из рефугиумов древнего и раннего голоцена определялись темпами дессиминации наиболее медленно распространяющихся видов.

2. В древнем голоцене рефугиумы широколиственных древесных видов были немногочисленны и разобщены в связи с неблагоприятными климатически условиями, в позднем голоцене в качестве основном причины сокращения ареала широколиственных древесных видов и его фрагментации выступило воспроизводящее хозяйства, в первую очередь скотоводство и земледелие.

3. Современная антропогенно обусловленная фрагментация широколиственных лесов и обеднение их видового состава настоятельно требует разработки общегосударственных программ по восстановлению широколиственных лесов в границах среднеголоценового ареала на базе сохранившихся рефугиумов.

Список литературы

Смирнова Ольга Всеволодовна, ЦЭПЛ РАН, Турубанова Светлана Афанасьевна, ПущГУ.Формирование и развитие восточноевропейских широколиственных лесов в голоцене