Гіпоталамус.

Вступ.

Гіпоталамус - зовнішній підкірковий центр вегетативної нервової системи. Ця подбугорная область проміжного мозку довгий час є важливим об'єктом різноманітних наукових досліджень.

В даний час для вивчення різноманітних структур мозку широко застосовується метод вживления електродів. За допомогою особливої стереотаксичної техніки через трепанационний отвір у черепі вводять електроди у будь-яку задану ділянку мозку. Електроди ізольовані на всьому протязі, вільний тільки їхній кінчик. Включаючи електроди в ланцюг, можна дратувати ті або інші зони.

У цій роботі розглядаються деякі теоретичні і фізіологічні аспекти даної області проміжного мозку.

Розділ 1. Загальні функції гіпоталамуса.

У хребцевих гіпоталамус являє собою головний нервовий центр, відповідальний за регуляцію внутрішнього Середовища організму.

Филогенетично - це досить старий відділ головного мозку, і тому в наземних ссавців будова його відносно однакова, на відміну від організації таких більш молодих структур, як нова кора і лімбічна система.

Гіпоталамус керує всіма основними гомеостатичними процесами. У той час як децеребрированійі тварині можна достатньо легко зберегти життя, для підтримки життєдіяльності тварини з віддаленим гіпоталамусом будуть потрібні особливі інтенсивні міри, тому що в такої тварини знищені основні гомеостатичні механізми.

Принцип гомеостаза полягає в тому, що при найрізноманітніших станах організму, пов'язаних з його пристосуванням до умов навколишнього Середовища, що змінюються різко, (наприклад, при теплових або холодових впливах, при інтенсивному фізичному навантаженні і так далі), внутрішнє Середовище залишається постійним і параметри його коливаються лише в дуже вузьких межах. Наявність і висока ефективність механізмів гомеостаза у ссавців, і зокрема у людини, забезпечують можливість їхньої життєдіяльності при значних змінах навколишнього Середовища. Тварини, недієздатні підтримувати деякі параметри внутрішнього Середовища, змушені жити в більш вузькому діапазоні параметрів навколишнього Середовища.

Наприклад: Спроможність жаб до терморегуляції настільки обмежена, що для того, щоб вижити в умовах зимових холодів, їм припадає опускатися на дно водойм, де вода не змерзне. Навпроти, багато ссавців взимку можуть вести настільки ж вільне існування, що і влітку, незважаючи на значні коливання температури.

Звідси ми розуміємо, що в зв'язку зі слабким розвитком механізмів гомеостаза, ці тварини менше вільні у своїй життєдіяльності, а якщо віддалений гіпоталамус , следственно порушені гомеостатичні процеси, то для підтримки життєдіяльності цієї тварини необхідні особливі інтенсивні міри.

Розділ 2. Функціональна анатомія гіпоталамуса.

2.1. Розташування гіпоталамуса.

Гіпоталамус являє собою невеличкий відділ головного мозку вагою біля 5 грам. Гіпоталамус не має чіткі межі, і тому його можна розглядати як частину мережі нейронів, що протягається від середнього мозку через гіпоталамус до глибинних відділів переднього мозку, тісно пов'язаним із филогенетически старою нюховою системою. Гіпоталамус є вентральним відділом проміжного мозку, він лежить нижче (центральніше) таламуса, створюючи нижню половинку стінки третього шлуночка. Нижньою межею гіпоталамуса служить середній мозок, а верхньої - кінцева платівка, передяя спайка і зоровий перехрест. Латеральніше гіпоталамуса розташований зоровий тракт, внутрішня капсула і субталамічні структури.

2.2. Будова гіпоталамуса.

У поперечному напрямку гіпоталамус можна розділити на три зони:

1) Перивентрикулярну;

2) Медіальну;

3) Латеральну.

Перивентрикулярна зона являє собою тонку смужку, що прилягає до третього шлуночка.

У медіальній зоні розрізняють декілька ядерних областей, розташованих у переднезадньому напрямку.

Преоптична область филогенетично належить до переднього мозку, проте її відносять звичайно до гіпоталамусу.

Від вентромедіальної області гіпоталамуса починається ніжка гіпофіза, що з'єднується з адено- і нейрогіпофізом. Передня частина цієї ніжки зветься серединне узвишшя. Там закінчуються відростки багатьох нейронів преоптичної і передньої областей гіпоталамуса, а також вентромедіального і інфундібулярного ядер; тут з цих паростків визволяються гормони, що надходять через систему портальных судин до передней частки гіпофіза. Сукупність ядерних зон, у яких утримуються подібні нейрони , що гормон-продуцирує звуться гіофіотропні області. Відростки нейронів супраоптичного і паравентрикулярного ядер йдуть до задньої частки гіпофіза (ці нейрони регулюють утворення і звільнення окситоцина й АДТ, або вазопресина). Зв'язати конкретні функції гіпоталамуса з його окремими ядрами, за винятком супраоптичного і паравентрикулярного ядер, неможливо.

У латеральному гіпоталамуся не існує окремих ядерних областей. Нейрони цієї зони диффузно розташовуються навколо медіального пучка переднього мозку, що йде в растрально-каудальному напрямку від латеральних утворень підстави лімбічної системи до передніх центрів проміжного мозку. Цей пучок складається з довгих і коротких висхідних і спадних волокон.

2.3. Аферентні і еферентні зв'язки гіпоталамуса.

Організація аферентних і еферентних зв'язків гіпоталамуса свідчить про те, що він служить важливим інтегративним центром для соматичних, вегетативних і ендокринних функцій.

Латеральний гіпоталамус утворює двосторонні зв'язки з верхніми відділами стовбура мозку, центральною сірою речовиною середнього мозку і з лімбічною системою. Дошкульні сигнали від поверхні тіла і внутрішніх органів надходять у гіпоталамус по висхідним спинобульборетикулярним шляхам, що ведуть у гіпоталамус, або через таламус, або через лімбічну область середнього мозку. Інші аферентні сигнали надходять у гіпоталамус по полісинаптичним шляхам, що поки ще не усе ідентифіковано.

Эферентні зв'язки гіпоталамуса з вегетативними і соматичними ядрами стовбура мозку і спинного мозку утворені полісинаптичними шляхами, що йдуть у складі ретикулярної формації.

Медіальный гіпоталамус має двосторонні зв'язки з латеральнім, і, крім того, він безпосередньо одержує сигнали від деяких інших відділів головного мозку. У медіальній області гіпоталамуса існують особливі нейрони, що сприймають найважливіші параметри крові і спинномозкової рідини: тобто ці нейрони стежать за станом внутрішнього середовища організму. Вони можуть сприймати, наприклад, температуру крові, водно-електролітний склад плазми або вміст гормонів у крові.

Через нервові механізми медіальна область гіпоталамуса управляє діяльністю нейрогипофіза, а через гормональні - аденогипофиза.

Таким чином, ця область служить проміжною ланкою між нервовою й ендокринною системою.

Розділ 3. Гіпоталамус і серцево-судинна система.

При електричному подразненні майже будь-якого відділу гіпоталамуса можуть виникнути реакції з боку серцево-судинної системи. Ці реакції, опосередковані в першу чергу симпатичною системою, а також гілками блукаючого нерва, що йдуть до серця, свідчать про важливе значення гіпоталамуса для регуляції гемодинаміки з боку зовнішніх нервових центрів.

Подразнення якогось відділу гіпоталамуса може супроводжуватися протилежними змінами кровотока в різних органах (наприклад, збільшенням кровотока в кістякових м'язах і одночасному зниженні в судинах шкіри). З іншого боку, протилежні реакції судин якогось органа можуть виникати при подразненні різних зон гіпоталамуса. Біологічне значення подібних гемодинамічних зсувів можна зрозуміти лише в тому випадку, якщо розглядати їх у зв'язку з іншими фізіологічними реакціями, що супроводжують подразнення цих же поталомічних зон. Іншими словами, гемодинамічні ефекти подразнення гіпоталамуса входять до складу загальних поведенкових або гомеостатичних реакцій, за які відповідає цей центр.

Як приклад можна привести харчові і захисні поведінкові реакції, що виникають при електричному подразненні обмежених ділянок гіпоталамуса. Під час захисного поведінка артеріального тиску і кровоток у кістякових м'язах підвищуються, а кровоток у судинах кишечника знижується. При харчовому поводженні зростає артеріальний тиск і кровоток у кишечнику, а кровоток у кістякових м'язах зменшується. Аналогічні зміни гемодинамічних параметрів спостерігаються і під час інших реакцій, що виникають у відповідь на подразнення гіпоталамуса, наприклад при терморегуляторних реакціях або статевому поводженні.

За механізми регуляції гемодинаміки в цілому (тобто артеріального тиску у великому колі кровообіги, серцевого викиду і розподіли крові), що діють за принципом систем, що стежать, відповідають нижні відділи стовбура мозку. Ці відділи одержують інформацію від артеріальних баро- і химорецепторів і механорецепторів передсердь і шлуночків серця і посилають сигнали до різноманітних структур серцево-судинної системи по симпатичним і парасимпатичним еферентним волокнам. Така бульбарна саморегуляція гемодинаміки у свою чергу управляється вищими відділами стовбура мозку, і особливо гіпоталамуса. Ця регуляція здійснюється завдяки нервовим зв'язкам між гіпоталамусом і прегангліонарними вегетативними нейронами. Вища нервова регуляція серцево-судинної системи з боку гіпоталамуса бере участь у всіх складних вегетативних реакціях, для керування якими простої саморегуляції недостатньо, до таких регуляцій можна віднести: терморегуляцію, регуляцію прийому їжа, захисне поведінка, фізичну діяльність і так далі.

3.1. Пристосувальні реакції серцево-судинної системи під час роботи.

Механізми пристосування гемодинаміки при фізичній роботі подають теоретичний і практичний інтерес. При фізичному навантаженні підвищується серцевий викид (головним чином у результаті збільшення частоти скорочень серця) і одночасно зростає кровоток у кістякових м'язах. У той же час кровоток через шкіру й органи черевної порожнини знижується. Ці пристосувальні циркуляторні реакції виникають практично одночасно з початком роботи. Вони здійснюються центральною нервовою системою через гіпоталамус.

У собаки при електричному подразненні латеральної області гіпоталамуса на рівні мамилярних тіл виникають точно такі ж вегетативні реакції, як і при бігу на тредбане. У тварин у стані наркозу електричне подразнення гіпоталамуса може супроводжуватися локомоторними актами і частішанням подиху. Шляхом невеличких змін положення подразного електрода можна домогтися независящих друг від друга вегетативних і соматичних реакцій. Всі ці ефекти усуваються при двосторонніх поразках відповідних зон; у собак із такими поразками зникають пристосувальні реакції серцево-судинної системи до роботи, і при бігу на тредбане, такі тварини швидко зтомлюються. Ці дані свідчать про те, що в латеральній області гіпоталамуса розташовані групи нейронів, відповідальні за адаптацію гемодинаміки до м'язової роботи. У свою чергу ці відділи гіпоталамуса контролюються корою головного мозку. Невідомо, чи може здійснюватися така регуляція ізольованим гіпоталамусом, тому що для цього необхідно, щоб до гіпоталамусу надходили особливі сигнали кістякових м'язів

Розділ 4. Гіпоталамус і поведінка.

Електричне подразнення маленьких ділянок гіпоталамуса супроводжується виникненням у тваринних типових поведінкових реакцій, що настільки ж різноманітні, як і природні видоспецифічні типи поведінки конкретної тварини. Найважливішими з таких реакцій є оборонна поведінка і втеча, харчова поведінка (споживання їжі і води), статева поведінка і терморегуляторні реакції. Всі ці поведінкові комплекси забезпечують виживання особи і виду, і тому їх можна назвати гомеостатичними процесами в широкому обсязі цього слова. До складу кожного з цих комплексів входять соматорний, вегетативний і гормональний компоненти.

При локальному електричному подразненні каудального кільця у кішки, виникає оборонна поведінка, що виявляється в таких типових соматорних реакціях, як вигинання спини, шипіння, розбіжність пальців, випускання пазурів, а також вегетативними реакціями - хеканням, розширенням зіниць і пилоерекцією в області спини і хвоста. Артеріальний тиск і кровоток у кістякових м'язах при цьому зростають, а кровоток у кишечнику знижується. Такі вегетативні реакції пов'язані головним чином із порушенням адренергичних симпатичних нейронів. У захисному поводженні беруть участь не тільки соматорна і вегетативна реакції, але і гормональні чинники.

При подразненні каудального відділу гіпоталамуса болючі подразнення викликають лише фрагменти оборонної поведінки. Це свідчить про те, що нервові механізми оборонної поведінки знаходяться в задній частині гіпоталамуса.

Харчова поведінка, також пов'язана зі структурами гіпоталамуса, по своїх реакціях майже протибічно оборонному поводженню. Харчова поведінка виникає при місцевому електричному подразненні зони, розташованої 2-3 мм дорсальніше зони оборонної поведінки. У цьому випадку спостерігаються всі реакції, характерні для тварини в пошуках їжа. Підійшовши до полумиска, тварина зі штучно викликаною харчовою поведінкою починає їсти, навіть якщо воно не голодна, і при цьому пережовує неїстівні предмети.

При дослідженні вегетативних реакцій можна виявити, що таке поведінка супроводжується збільшеним слиновиділенням, підвищенням моторики і кровопостачання кишечника і зниженням м'язового кровотока. Всі ці типові зміни вегетативних функцій при харчовому поводженні служать як би підготовчим етапом до прийому їжа. Під час харчового поведінка підвищується активність парасимпатичних нервів шлунково-кишкового тракту.

Розділ 5. Принципи організації гіпоталамуса.

Дані систематичних досліджень гіпоталамуса за допомогою локального електричного подразнення свідчать про те, що в цьому центрі існують нервові структури, що управляють найрізноманітнішими поведеінковими реакціями. У досвідах із використанням інших методів - наприклад, руйнації або хімічне подразнення - це положення було підтверджено і розширено.

Приклад: афагія (відмова від їжі), що виникає при поразках латеральних областей гіпоталамуса, електричне подразнення яких призводить до харчової поведінки. Руйнація медіальных областей гіпоталамуса, подразнення яких гальмує харчову поведінку (центрів насичення), супроводжується гіперфагією (надмірним споживанням їжи).

Області гіпоталамуса, подразнення яких призводить до поведінкових реакцій, широко перехрещуються. У зв'язку з цим поки ще не вдалося виділити функціональні або анатомічні скупчення нейронів, відповідних тій або іншій поведінці. Так, ядра гіпоталамуса, що виявляються за допомогою нейрогистологічних методів, лише дуже приблизно відповідають областям, подразнення яких супроводжується поведінковими реакціями. Таким чином, нервові утворення, що забезпечують формування цілісної поведінки з окремих реакцій, не варто розглядати як чітко обкреслені анатомічні структури (на що могло б наштовхнути існування таких термінів, як “центр голоду” і “центр насичення” ).

Нейронна організація гіпоталамуса, завдяки якій цим невеличким утворенням здатне управляти множиною життєво важливих поведеінкових реакцій і нейрогуморальних регуляторних процесів, залишається загадкою.

Можливо, групи нейронів гіпоталамуса, відповідальні за виконання якийсь функції, відрізняються друг від друга аферентними і еферентними зв'язками, медіаторами, розташуванням дендритів тощо. Можна припустити, що в маловивчених нами нервових ланцюгах гіпоталамуса закладені численні програми. Активізація цих програм під впливом нервових сигналів від відділів мозку ,що лежать вище , (наприклад лімбіческої системи) і сигналів від рецепторів і внутрішнього середовища організму може призводити до різноманітним поведінковим і нейрогуморальним регуляторних реакцій.

Розділ 6. Функціональні розлади в людей з ушкодженнями гіпоталамуса

У людини порушення діяльності гіпоталамуса бувають пов'язані головним чином із неопластичними (пухлинними), травматичними або запальними поразками. Подібні поразки можуть бути дуже обмеженими, захоплюючи передній, проміжний або задній відділ гіпоталамуса. У таких хворих спостерігаються складні функціональні розлади. Характер цих розладів визначається, крім всього іншого, гостротою (наприклад при травмах) або тривалістю (наприклад, при пухлинах, що повільно ростуть) процесу. При обмежених гострих поразках можуть виникати значні функціональні порушення, у той час як при пухлинах, що повільно ростуть, ці порушення починають виявлятися лише при далеко зашедшому процесі.

У таблиці перелічені складні функції гіпоталамуса і порушення цих функцій. Розлади сприйняття, пам'яті і циклу сон/пильнування частково пов'язані з ушкодженням висхідних і спадних шляхів, що з'єднують гіпоталамус із лімбіческою системою.

Список використаної літератури.

1. Фізіологія людини. Тому 1, під ред.акад. П.Г.Костюка. “Світ”, 1985.

2. Воробйова Г.А., Губарь Л.В., Саф’янникова С.Б., Анатомія і фізіологія.

3. Єрмолаєв И.И., Вікова фізіологія.

4. Фомін А.Б., Фізіологія людини, “Просвітництво”,1995.